2009年夏季罗源湾鱼卵仔鱼物种多样性分析
2014-06-26刘勇
刘 勇
(福建省水产研究所,福建 厦门 361013)
罗源湾位于福建省东北部沿海,北邻三沙湾,海湾总面积226.7 km2,湾口宽仅950 m。虽然腹大口小,但湾内外仍有一定程度的水交换,受到大陆径流、浙闽沿岸流和台湾暖流的交替影响,湾内滩涂面积广阔,水产资源丰富,是多种鱼类的繁育场所[1-2]。关于罗源湾浮游动物的研究已有不少报道,如齐衍萍等[3]、黄加祺等[4-6]对罗源湾浮游动物群落特征的研究;江素菲等[7]对罗源湾鱼卵、仔鱼种类组成和数量分布的研究。鱼卵、仔鱼作为鱼类资源的补充,是鱼类资源持续发展的根本,其种类结构组成也具有多样性。作者根据2009年7月在罗源湾开展的鱼卵、仔鱼调查资料,对其种类组成和数量分布[8]研究后,继而对其种类优势度、物种多样性及与环境因子的关系等进行分析研究,并结合历史资料探讨种类及优势种的变化,以期为该水域渔业资源的持续发展及渔业生态环境的评价提供一定的参考。
1 材料与方法
1.1 材料来源
作者于2009年7月1日对福建省罗源湾海域开展了鱼卵、仔鱼的调查。租用罗源县渔业生产船进行鱼卵、仔鱼样品采集,共布设有12个站位(图1)。将整个调查海区划分为 3个片区,Ⅰ区为湾口通道区,包括 1~5号站位,Ⅱ区为海湾中部和南部区域,包括 6~9号站位,Ⅲ区为海湾西北部区域,包括10~12号站位。
图1 罗源湾调查站位图Fig.1 Investigation stations in Luoyuan Bay
1.2 调查方法
样品采集按照中国海洋综合调查与评价专项的《海洋调查规范 第 6部分: 海洋生物调查》[9]GB/T12763.6-2007进行。样品的水平采集采用浅水Ⅰ型浮游生物网(口径50 cm,网长145 cm,孔径0.505 mm)进行,让网浮在表层(水面恰好没过网口),水平拖曳10 min,实际平均拖速 2.25 kn;样品的垂直采集采用浅水Ⅰ型浮游生物网由底至表垂直拖取。样品用5%的福尔马林溶液现场固定,带回实验室内进行鱼卵和仔鱼的挑选、分类鉴定和计数。鱼卵、仔鱼的数量分布以每一站位实际渔获的个体数表示,单位为粒或尾。
1.3 数据处理
应用优势度(Y)[10]来确定鱼卵、仔鱼的优势种类,其计算公式为:
式(1)中: ni为第i种鱼的鱼卵(或仔鱼)数量,N为所有种类的鱼卵(或仔鱼)总数量,f为站位出现频率,取优势度大于0.02的为优势种[11]。
多样性指数计算[12]: 采用 Margalef种类丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(J')和单纯度(C)来研究罗源湾出现种类鱼卵仔鱼的多样性。
式(2)~(5)中: S为该调查站位种类数,N为该调查站位总个体数,Pi为该调查站位第i种个体数占总个体数的比例。
每一站位鱼卵或仔鱼都包括水平拖曳和垂直拖曳的调查数据,出现频率以12个站位计。
2 结果与分析
2.1 种类组成
调查采集到的鱼卵、仔鱼样品经分析鉴定共有21种(含2种未定种),其中鱼卵有11种,仔鱼有15种。除了2个未定种,其他19个种类隶属于13科。在总的种类上,以鳀科(Engraulidae)种类最多,为 4种,占 19.0%;其次是鲱科(Clupeidae)、科(Sillaginidae)和虾虎鱼科(Gobiidae),均有 2种;其余的鲾科(Leiognathidae)、笛鲷科(Lutianidae)、鲹科(Carangidae)、鲳科(Stromateidae)、鳚科(Blenniidae)、金线鱼科(Nemipteridae)、海龙鱼科(Syngnathidae)、毒鲉科(Synanceiidae)、舌鳎科(Cynoglossidae)等都仅有1种。
调查采集到并鉴定到种的鱼卵仔鱼,其亲体适温性以暖水性为主,如康氏小公鱼(Stolephorus commersonli)、中颌棱鳀(Thrissa mystax)、多鳞(Sillago sihama)等,其次为暖温性,有 美肩鳃鳚(Omobranchus elegans)、竹筴鱼 (Trachurus japonicus)等;空间生态类型以中上层鱼类为主,如康氏小公鱼、中颌棱 鳀等,其次为近底层鱼类,如 美肩鳃 鳚、多鳞等。
2.2 优势度
鱼卵 调查海域共采集鱼卵 2521 粒,优势种类为康氏小公鱼和中颌棱 鳀,优势度分别 0.461和0.353。鱼卵个体数量中,以康氏小公鱼占多数,为61.40%,其次为中颌棱 鳀,占 35.34%,再次为 鲾属某种(Leiognathus sp.),占1.75%,其余种类数量均不多,合占仅为1.51%。从站位出现频率来看,中颌棱鳀分布最广,于12个站位均有出现,达100%,其次是康氏小公鱼和鲾属某种,均为 75.00%,再次是舌鳎属某种(Cynoglossus sp.),其余种类站位出现频率在 8.33%~16.67%(表 1)。
仔鱼 调查海域共采集仔鱼 892 尾,优势种类为中颌棱 鳀 和鲾属某种,优势度分别为 0.713和0.024,前者优势度突出。仔鱼个体数量中,以中颌棱鳀占多数,为 85.54%,其次为 鲾属某种,占 3.59%,再次为 美肩鳃 鳚和金线鱼属某种(Nemipterus sp.),均占 2.24%,其余种类数量不多,合占仅为 6.39%。从站位出现频率来看,中颌棱 鳀分布最广,出现于10个站位,达83.33%,其次为 鲾属某种,为66.67%,再次为 美肩鳃 鳚和虾虎鱼科某种,均为 41.67%,其余种类站位出现频率在8.33%~33.33%(表1)。
2.3 物种多样性分析及与环境因子的关系
罗源湾整个调查海域鱼卵 Margalef种类丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和单纯度分别为1.277、0.823、0.343和0.502;仔鱼的 D、H'、J'和 C分别为 2.061、0.729、0.269和0.735。说明鱼卵的种类结构相对仔鱼要稳定,多样性指数要高;仔鱼的均匀度指数较鱼卵低、单纯度较鱼卵高,反映出仔鱼的种间分布不如鱼卵均匀,仔鱼的优势种突出、单一,且优势度较大;虽然鱼卵的数量多于仔鱼,但种类数不及仔鱼,造成其丰富度也不及仔鱼(表2)。
从片区划分来看,鱼卵种类数以Ⅰ区最多,为 7种,Ⅱ区、Ⅲ区均5种;仔鱼种类数以Ⅱ区最多,为11种,其次是Ⅰ区10种,Ⅲ区最低为8种。鱼卵个体数量是以Ⅲ区最多,为1567 粒,其中康氏小公鱼就有1458 粒,占93.0%;仔鱼个体数量以Ⅰ区最多,为 489 尾,其中中颌棱 鳀就有 436 尾,占 89.2%。鱼卵的丰富度、多样性及均匀度指数均是Ⅰ区>Ⅱ区>Ⅲ区,而仔鱼的丰富度、多样性及均匀度指数均以Ⅱ区>Ⅰ区>Ⅲ区。而单纯度,鱼卵以Ⅲ区最高,Ⅱ区其次,Ⅰ区最低,仔鱼以Ⅲ区最高,Ⅰ区其次,Ⅱ区最低。
调查期间,各站海水表温范围为 27.2~28.4℃,平均为27.8℃,表层盐度范围为29~32,平均为30.7,变化幅度都不是很大(表3)。从表温分布来看,Ⅲ区>Ⅱ区>Ⅰ区;从表盐分布来看,Ⅰ区>Ⅱ区>Ⅲ区;水深以Ⅰ区最深,湾内的Ⅱ区和Ⅲ区平均水深分别为7.3 m和6.7 m;透明度也是Ⅰ区最大,Ⅱ区和 Ⅲ区差不多。将鱼卵多样性指数 y1和仔鱼多样性指数 y2,与表温x1、表盐x2分别作一元线性回归分析,得出: 鱼卵多样性指数和表温无显著相关性(y1=18.433-0.644x1,n=3,F=31.803,P=0.112>0.05),但和表盐存在显著正相关性(y1=-6.135+0.217x2,n=3,F=3204.993,P=0.011<0.05);仔鱼多样性指数与表温、表盐均无有明显相关性(y2=-15.490+0.586x1,n=3,F=0.106,P=0.800>0.05;y2=-3.823-0.098x2,n=3,F=0.025,P=0.900>0.05)。
表1 罗源湾夏季鱼卵和仔鱼种类名录Tab.1 Species of ichthyoplankton in Luoyuan Bay in summer
表2 罗源湾夏季鱼卵、仔鱼多样性分析Tab.2 Diversity analysis of ichthyoplankton in Luoyuan Bay in summer
表3 罗源湾夏季环境因子Tab.3 Environmental factors in Luoyuan Bay in summer
3 讨论
鱼卵、仔鱼是鱼类生长发育的重要阶段,也是鱼类资源进行补充和可持续利用的基础,其数量变化直接影响渔业资源量的变动[13-14]。国内外关于各海区、港湾、河口鱼卵仔鱼的生物多样性研究[15-20],已有不少相关调查报道。
本次调查共采集鱼卵、仔鱼21种(含2种未定种),其中鱼卵 11种、仔鱼15种。综合水平拖网和垂直拖网调查来看,鱼卵以 鳀科中的康氏小公鱼和中颌棱 鳀为优势种,优势度分别为 0.461和 0.353;仔鱼以中颌棱 鳀为主要优势种,其优势度突出,高达0.713。鉴定到种的鱼卵、仔鱼,其亲体以暖水性为主,反映了罗源湾亚热带海洋生物面貌。厦门大学曾于1986年11月~1987年10月对罗源湾鱼卵、仔鱼做过周年调查,江素菲等[7]报道了鱼卵仔鱼共78种,隶属于11目43科61属,其中7月份鱼卵11种、仔鱼20种;鱼卵以鳀科、舌鳎科占优势,鲱科其次;仔鱼以虾虎鱼科占优势,鲱科、鳀科、鲀科其次。本次调查采集的鱼卵、仔鱼种类数比邻近海域的三沙湾[21-22]近年来调查的鱼卵、仔鱼种类数要少。鱼卵、仔鱼种类数的减少,可能是由于调查仅夏季1个航次,也很可能由于过度捕捞、环境污染等导致产卵群体种类减少所致。但比张跃平[23]报道的同年9月罗源湾采集到鱼卵仔鱼种类要多,这很可能和采样季节有关。
从种类多样性分析来看,调查海域夏季鱼卵多样性指数要略高于仔鱼,种类结构相对稳定;仔鱼的均匀度指数较鱼卵低、单纯度较鱼卵高,反映出仔鱼的种间分布不如鱼卵均匀,仔鱼的优势种突出,且优势度较大。这和江素菲等[7]的研究结果较为一致。蒋玫等[24]对东海中尺度夏季鱼卵仔鱼的多样性研究表明仔鱼的多样性指数相对较高,种类结构比鱼卵稳定。
海洋环境是海洋生物赖以生存的基础,海洋生物的活动、分布、繁殖和生长都与海洋环境密不可分。水温和盐度是影响鱼类新陈代谢的主要因素之一,其变动也将对鱼类仔鱼的形态发育和生长及数量分布等产生直接影响。王爱勇[25]对2008年春季莱州湾鱼卵仔鱼数量分布与环境因子做相关性分析,认为鱼卵分布受环境因子影响较大,与环境因子呈显著性相关,仔鱼分布与环境因子相关性不显著。蒋玫等[26]认为盐度相对温度而言,对鱼卵产生的间接效应更为明显,仔鱼对温度变化的敏感性较盐度较高。卞晓东等[27-28]对2007年春夏季黄河口海域鱼卵、仔稚鱼与环境因子做了相关性分析,发现夏季航次鱼卵、仔稚鱼多样性和环境因子相关关系未达显著水平,认为主要受黄河口海域海流作用所致。蒋玫等[29]认为由于夏季温度普遍较高,盐度场的变化相对温度来说对鱼卵、仔鱼所产生的间接效应更为明显。许振祖等[2]研究表明,罗源湾湾内各调查站位海水盐度相差不大。由于本次调查正处于夏季,调查海域受高温高盐控制[30],海水表温、表盐分布范围总体变化不大。Ⅰ区所在的湾口通道,湾内外水体存在一定的交换,温度相对较低,而湾内的Ⅱ区和Ⅲ区由于受到内陆径流的影响,故而盐度相对较低。李建生等[31]研究发现,春季长江口水域鱼卵数量主要集中在高温低盐区,仔鱼分布相对广泛。本次调查,鱼卵数量也是高温低盐的Ⅲ区最高,但多样性指数却以Ⅰ区最高,仔鱼数量以Ⅰ区最高,而多样性指数以Ⅱ区最高,这和鱼卵、仔鱼各片区出现的种类数以及个体数量集中于某一种鱼类有关。相关分析表明,鱼卵多样性指数与温度无显著相关性,和盐度呈显著正相关性,主要是由于调查期间海域普遍受高温控制,片区间平均温度仅相差 0.6℃,而片区间平均盐度相差为 1.9;而仔鱼活动能力相对较高,分布较广,多样性指数与温度、盐度均未有显著相关性。值得提出的是,连接湾内和外海的湾口通道由于水深、透明度都相对较大,许多站位鱼卵仔鱼数量都比湾内多。鉴于海洋学和生物学机制的复杂性,各种环境因子对鱼卵仔鱼生理及数量分布的影响的原因有待今后大量数据的积累和深入的研究。
[1]中国海湾志编纂委员会.中国海湾志(第 7分册: 福建省北部海湾)[M].北京: 海洋出版社,1993: 104-154.
[2]许振祖,高世和,杨圣云.罗源湾的环境特点[J].厦门大学学报(自然科学版),1989,28(增刊): 1-6.
[3]齐衍萍,陈洪举,朱延忠,等.福建罗源湾浮游动物群落特征[J].中国海洋大学学报,2010,40(1):39-46.
[4]黄加祺,李少菁,陈亚萍.福建罗源湾浮游桡足类的分布[J].台湾海峡,1991,10(1): 46-51.
[5]黄加祺,李少菁,侯红兵.福建罗源湾浮游桡足类群落特征[J].海洋科学,2000,24(6): 1-4.
[6]黄加祺,李少菁,陈亚萍.福建罗源湾浮游动物的种类组成和数量分布[J].厦门大学学报(自然科学版),1989,28(增刊): 85-95.
[7]江素菲,陈孝平.罗源湾鱼卵仔鱼的分布特征[J].厦门大学学报(自然科学版),1989,28(增刊): 96-109.
[8]刘勇,沈长春.罗源湾夏季鱼卵和仔稚鱼种类组成与数量分布[J].福建水产,2012,34(4): 309-315.
[9]中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局,中国国家标准化管理委员会.GB/T12763.6-2007 海洋调查规范 第 6部分: 海洋生物调查[S].北京: 中国标准出版社,2007.
[10]孙儒泳.动物生态学原理(第2版)[M].北京: 北京师范大学出版社,1992: 356-357.
[11]徐兆礼,陈亚瞿.东黄海秋季浮游动物优势种聚集强度与鲐 鲹渔场的关系[J].生态学杂志,1989,8(4):13-15,19.
[12]刘晓彤,刘光兴.2009年夏季黄河口及其邻近水域网采浮游植物的群落结构[J].海洋学报,2012,34(1):153-161.
[13]万瑞景,姜言伟.渤、黄海硬骨鱼类鱼卵与仔稚鱼种类组成及其生物学特性[J].上海水产大学学报,2000,9(4): 290-297.
[14]万瑞景,姜言伟.黄海硬骨鱼类鱼卵、仔稚鱼及其生态调查研究[J].海洋水产研究,1998,19(1): 60-73.
[15]林楠,沈长春,钟俊生.九龙江口仔稚鱼多样性及其漂流模式的探讨[J].海洋渔业,2010,32(1): 66-72.
[16]赵静,张秀梅,卞晓东,等.2009年葫芦岛附近海域鱼卵仔稚鱼种类组成与数量分布[J].中国海洋大学学报,2011,41(11): 34-42.
[17]Wiebke J B,Janet T D.Ichthyoplankton dynamics and biodiversity in the Gulf of Alaska: responses to environmental change[J].Ecological Indicators,2008,8:292-302.
[18]Franco-Gordo C,Godinez-Dominguez E,Suarez-Morales E,et al.Diversity of ichthyoplankton in the central Mexican Pacific: a seasonal survey[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science,2003,57: 111-121.
[19]王爱勇,万瑞景,金显仕.渤海莱州湾春季鱼卵、仔稚鱼生物多样性的年代际变化[J].渔业科学进展,2010,31(1): 19-24.
[20]宋秀凯,刘爱英,杨艳艳,等.莱州湾鱼卵、仔稚鱼数量分布及其与环境因子相关关系研究[J].海洋与湖沼,2010,41(3): 378-385.
[21]王建茹,林元烧,周美玉,等.福建三沙湾鱼卵和仔稚鱼的生态分布[J].厦门大学学报(自然科学版),2010,49(1): 116-121.
[22]沈长春.福建三沙湾鱼卵、仔稚鱼种类组成及其丰度时空分布[J].海洋渔业,2011,33(4): 361-367.
[23]张跃平.福建省主要海湾浮性鱼卵和仔稚鱼的种类组成与丰度分布[J].台湾海峡,2011,30(2): 234-242.
[24]蒋玫,王云龙,袁骐,等.东海中尺度夏季鱼卵仔鱼种类组成特征[J].生态学报,2007,27(1): 152-158.
[25]王爱勇.渤海莱州湾春季鱼卵、仔稚鱼群落结构及环境因子相关性的初步研究[D].青岛: 中国海洋大学,2009.
[26]蒋玫,沈新强,陈莲芳.长江口及邻近水域春季鱼卵仔鱼分布与环境因子的关系[J].海洋环境科学,2006,25(2): 37-44.
[27]卞晓东,张秀梅,高天翔,等.2007年春、夏季黄河口海域鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布[J].中国水产科学,2010,17(4): 815-827.
[28]卞晓东.鱼卵、仔稚鱼形态生态学基础研究-兼报黄河口海域鱼类浮游生物调查[D].青岛: 中国海洋大学,2010.
[29]蒋玫,沈新强.长江口及邻近水域夏季鱼卵、仔鱼数量分布特征[J].海洋科学,2006,30(6): 92-97.
[30]杨圣云,丘书院,林大鹏.罗源湾鱼类区系研究[J].厦门大学学报(自然科学版),1989,28(增刊): 130-138.
[31]李建生,胡芬,程家骅.长江口水域春季鱼卵仔鱼分布及其与温度盐度的关系[J].海洋科学,2007,31(4):16-21.