华北落叶松人工林林缘土壤微生物研究

高琛等

摘 要：通过以冀北山地6种不同密度华北落叶松人工林为研究对象，分析林分边缘不同距离土壤微生物数量，主要得出以下结论：林缘土壤微生物数量大小排序为细菌>放线菌>真菌；不同密度林缘土壤中细菌、真菌、放线菌和微生物总数之间均存在极显著差异；从距林分边缘0～30m处，土壤中放线菌和细菌数量呈明显的增加趋势。

关键词：华北落叶松；人工林；林缘；微生物

中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）09-22-04

华北落叶松（Larix principic-rupprechtii）是我国北方地区重要的森林生态树种，栽培范围为北纬32°～46°，东经85°～127°，主要分布在河北、山西、陕西、内蒙古、山东等省份，其中河北省北部山地分布最为广泛。该树种不仅是我国蓄积量较大的树种，而且其树形优美，是用于景观生态的主要树种之一，多用于较高海拔和纬度地区的景观配置。冀北山地广泛种植的华北落叶松是缓解北方沙尘天气对京、津地区侵袭的重要天然屏障[1]。目前，国内外学者对华北落叶松的研究多集中在林木器官生物分配、生物量变化规律、群落结构和林下枯落物土壤水文效应等方面，而对不同密度下华北落叶松林分边缘土壤微生物活性等方面的研究还较少[2]。因此，本文通过分析冀北山地6种不同密度华北落叶松人工林林缘不同距离土壤微生物数量变化规律，为冀北山地华北落叶松合理经营提供参考。

1 研究内容及方法

1.1 标准地设置 采用典型标准地法进行抽样调查。在河北围场县木兰林管局管辖下的八英庄林场选择密度分别为630株/hm2、920株/hm2、1 180株/hm2、1 500株/hm2、

1 850株/hm2、2 150株/hm2的30a生华北落叶松人工纯林，设置30m×30m的标准地。分别记录不同密度下标准地的坡度、坡向、坡位、海拔、郁闭度等环境和生态因子，并对标准样地内胸径超过5cm的华北落叶松人工林进行每木检尺，统计出标准地内林分的平均树高、胸径、灌幅、枝下高等（见表1）。

1.2 样点设置及微生物测定方法 已有研究表明，不同程度的植被边缘效应主要发生在距林缘30m的范围以内[3-4]。因此，本研究所调查的样带选取为与华北落叶松人工林边缘垂直的30m×1m的连续样带，样带范围以林缘华北落叶松林分消失为界，走向为东西走向（林缘-林内）。每5m布设一个样点，采集土壤样本。采用稀释涂抹平板计数法[5]分别对不同微生物（细菌、真菌、放线菌）进行分离和计数。每个土样设置3个不同浓度梯度，每次3次重复，取其平均值。各微生物测定方法如下：（1）细菌：采用牛肉膏蛋白胨琼脂（BPA）培养基，37℃培养3d后挑菌。（2）真菌：采用马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）培养基（加入30mg/L链霉素抑制细菌生长），25℃培养3d后挑菌。（3）放线菌：采用高氏1号琼脂（GA）培养基（加入50μg/mLK2Cr2O7抑制杂菌），29℃培养10d后挑菌[6]。

2 数据处理

采用Excel和Spss17.0统计软件对数据进行分析处理。

3 结果与分析

3.1 不同密度下土壤微生物的数量

表2显示了6种密度下林缘土壤中细菌、放线菌等3种微生物的数量。由图2可知：（1）土壤中3种微生物数量大小排序为细菌>放线菌>真菌，其中细菌数量具有绝对优势，即一般情况下，细菌数量的多少对土壤微生物的活性具有决定性作用；（2）不同密度下，同一微生物数量并未随林缘距离的增加而显示出明显相同变化趋势（部分在林缘处最大，部分在林内最大）；（3）同一密度下，华北落叶松人工林林缘土壤中3种微生物随着林缘距离的增加也没有表现出明显一致的变化规律。

3.2 多重检验及方差分析

3.2.1 微生物总数 对华北落叶松林地6种不同密度及距林分边缘距离分别做单个变量S-N-K多重检验，并对林缘处土壤微生物数量做双因素方差分析，得出结果如表3所示。通过组间效应可得，不同密度下林分边缘处土壤微生物总数差异性极显著（F=119.019，显著水平为0.000<0.01）；而土壤中微生物总数与距林缘不同距离的差异性不显著（F=1.988，显著水平为0.102>0.05）。通过对不同密度的华北落叶松林分多重检验可知，密度为920株/hm2、1 180株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松人工林林缘土壤微生物总数均值分别是1.185 1×105个·g-1、0.782 9×105个·g-1和1.150 8×105个·g-1，均值比较他们的概率p值为0.051，略大于0.05，由此可得，该3种密度下华北落叶松林分边缘土壤微生物总量间没有明显差异；而密度为630株/hm2、1 500株/hm2、2 150株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤微生物总数均值分别是4.250 5×105个·g-1、2.018 2×105个·g-1、1.572 1×105个·g-1，这一均值明显与其他密度下华北落叶松人工林林缘土壤微生物总量存在差异。

3.2.2 细菌 对各密度下林缘土壤中细菌数分析可知（表3），不同密度华北落叶松林分边缘土壤细菌数量存在显著差异，其中F=111.839，显著水平为0.000<0.01，而距林缘不同距离土壤细菌数量没有明显差异性（F=1.994，显著性水平为0.099>0.05）。通过对密度的多重检验可得，密度在920株/hm2、1 180株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松林分土壤细菌数量均值分别是0.982 0×105个·g-1、0.669 9×105个·g-1和0.993 4×105个·g-1，对它们的均值比较的概率p值为0.127，明显大于0.05，由此可得，该3种密度下华北落叶松人工林林缘土壤细菌数量之间没有明显差异；密度为2 150株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤细菌数量均值为1.372 2×105个·g-1，这一均值与密度为920株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤中细菌数量均值进行比较的概率p为0.055，稍大于0.05，由此可知，该3种密度下华北落叶松人工林林缘土壤中细菌数量间没有明显差异；密度为1 650株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤中细菌数量均值为1.686 0×105个·g-1，与密度为2 250株/hm2的林分土壤细菌数量均值比较的概率p为0.061，明显大于0.05，由此可得，该2种密度林缘土壤细菌数量没有明显差异；而密度为630株/hm2的华北落叶松林分土壤中细菌数量均值为3.945 5×105个·g-1，这一均值明显与其他密度林分土壤细菌数存在差异。

3.2.3 放线菌 对各密度下林缘土壤中放线菌数量进行分析可知（表3），不同密度华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量存在显著差异，其中F=38.525，显著水平为0.000<0.01，而距林缘不同距离土壤放线菌数量差异性亦显著（F=2.456，显著性水平为0.046<0.05），这一结论能较好的反映出不同密度下华北落叶松人工林林缘土壤中放线菌数量的边缘效应。通过对密度的多重检验可得，密度在920株/hm2和2 150株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量均值分别是1.972 1×104个·g-1和1.919 6×104个·g-1，对它们的均值比较的概率p值为0.818，明显大于0.05，由此可知，该2种密度下华北落叶松人工林林缘土壤放线菌数量之间没有明显差异；而密度在630株/hm2、1 180株/hm2、

1 500株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量均值分别是2.705 8×104个·g-1、1.070 8×104个·g-1、3.278 6×104个·g-1和1.465 7×104个·g-1，这些均值明显与其他密度林分土壤放线菌数量存在差异。由距林缘距离的多重检验可知，分别比较距林缘0、5、10、15、20、25和30m处的土壤放线菌数量均值的概率p值为0.059，大于0.05，因此这几种距离的土壤放线菌数量之间无明显差异。综合分析林分边缘土壤放线菌数量可知，随林缘距离的增加，土壤中放线菌数量总体表现出增加的趋势。

3.2.4 真菌 对各密度下林缘土壤中真菌数量进行分析可知（表3），不同密度华北落叶松林分边缘土壤真菌数量存在显著差异，其中F=72.461，显著水平为0.000<0.01，这一结果可以较好反映出不同密度下华北落叶松林分土壤真菌的边缘效应。通过对密度的多重检验可得，密度在920株/hm2、1 180株/hm2、1 500株/hm2和2 150株/hm2的华北落叶松林分土壤真菌数量均值分别是0.690 2×103个·g-1、0.700 7×103个·g-1、0.547 1×103个·g-1和0.799 3×103个·g-1，对他们的均值比较的概率p值为0.206，明显大于0.05，由此可知，该4种密度下华北落叶松人工林林缘土壤真菌数量之间没有明显差异；而密度为630株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤真菌数量均值分别是2.542 8 ×103个·g-1和1.175 1×103个·g-1，这一结果明显与其他密度下林分边缘土壤中真菌数量存在差异。通过多重检验距林缘距离可知，分别比较距林缘0、5、10、15、20m处的土壤真菌数量均值的概率p值为0.106，明显大于0.05，由此表明，该处于该几处的林缘林分土壤中真菌数量没有明显差异；而对距林缘25m处土壤中细菌数量分别与20m处和30m处进行均值比较的概率p为0.167和0.153，均明显大于0.05，表明该3处距离土壤中细菌数量没有明显差异。综合分析林分边缘土壤真菌数量可知，随林缘距离的增加，土壤中真菌数量总体表现出增加的趋势。

4 结论

（1）各密度下华北落叶松林分边缘不同距离处土壤微生物中细菌数量均具有绝对优势，3种微生物数量大小排序为细菌>放线菌>真菌。不同密度林缘土壤中细菌、真菌、放线菌和微生物总数之间均存在极显著差异。

（2）距林分边缘不同距离的土壤微生物总数与细菌间没有明显差异，而与放线菌和真菌均存在极显著差异。即从距林分边缘0～30m处，土壤中放线菌和细菌数量呈现出明显的增加趋势。因此，细菌和放线菌数量能够较好的反应华北落叶松人工林林分的边缘效应。

参考文献

[1]田 超.冀北山地华北落叶松人工林不同经营密度及林缘效应研究[D].保定：河北农业大学，2011.

[2]田 超，杨新兵，刘 阳.边缘效应及其对森林生态系统影响的研究进展[J].应 用 生 态 学 报，2011，22（8）：218 4-219 2.

[3]王如松，马世骏.边缘效应及其在经济生态学中的应用[J].生态学杂志，1985，2：38-42.

[4]肖笃宁，李秀珍，高峻，等.景观生态学[M].北京：科学出版社，2003.

[5]Laurance WF，Ferreira LV，Maerona JM，et al. Rain forest fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communities[J].Ecology，1998，79：109-117

[6]中国科学院南京土壤微生物研究所.土壤微生物研究法[D].北京：科学出版社，1985：40-47.

（责编：张宏民）

3.2.3 放线菌 对各密度下林缘土壤中放线菌数量进行分析可知（表3），不同密度华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量存在显著差异，其中F=38.525，显著水平为0.000<0.01，而距林缘不同距离土壤放线菌数量差异性亦显著（F=2.456，显著性水平为0.046<0.05），这一结论能较好的反映出不同密度下华北落叶松人工林林缘土壤中放线菌数量的边缘效应。通过对密度的多重检验可得，密度在920株/hm2和2 150株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量均值分别是1.972 1×104个·g-1和1.919 6×104个·g-1，对它们的均值比较的概率p值为0.818，明显大于0.05，由此可知，该2种密度下华北落叶松人工林林缘土壤放线菌数量之间没有明显差异；而密度在630株/hm2、1 180株/hm2、

1 500株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量均值分别是2.705 8×104个·g-1、1.070 8×104个·g-1、3.278 6×104个·g-1和1.465 7×104个·g-1，这些均值明显与其他密度林分土壤放线菌数量存在差异。由距林缘距离的多重检验可知，分别比较距林缘0、5、10、15、20、25和30m处的土壤放线菌数量均值的概率p值为0.059，大于0.05，因此这几种距离的土壤放线菌数量之间无明显差异。综合分析林分边缘土壤放线菌数量可知，随林缘距离的增加，土壤中放线菌数量总体表现出增加的趋势。

3.2.4 真菌 对各密度下林缘土壤中真菌数量进行分析可知（表3），不同密度华北落叶松林分边缘土壤真菌数量存在显著差异，其中F=72.461，显著水平为0.000<0.01，这一结果可以较好反映出不同密度下华北落叶松林分土壤真菌的边缘效应。通过对密度的多重检验可得，密度在920株/hm2、1 180株/hm2、1 500株/hm2和2 150株/hm2的华北落叶松林分土壤真菌数量均值分别是0.690 2×103个·g-1、0.700 7×103个·g-1、0.547 1×103个·g-1和0.799 3×103个·g-1，对他们的均值比较的概率p值为0.206，明显大于0.05，由此可知，该4种密度下华北落叶松人工林林缘土壤真菌数量之间没有明显差异；而密度为630株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤真菌数量均值分别是2.542 8 ×103个·g-1和1.175 1×103个·g-1，这一结果明显与其他密度下林分边缘土壤中真菌数量存在差异。通过多重检验距林缘距离可知，分别比较距林缘0、5、10、15、20m处的土壤真菌数量均值的概率p值为0.106，明显大于0.05，由此表明，该处于该几处的林缘林分土壤中真菌数量没有明显差异；而对距林缘25m处土壤中细菌数量分别与20m处和30m处进行均值比较的概率p为0.167和0.153，均明显大于0.05，表明该3处距离土壤中细菌数量没有明显差异。综合分析林分边缘土壤真菌数量可知，随林缘距离的增加，土壤中真菌数量总体表现出增加的趋势。

4 结论

（1）各密度下华北落叶松林分边缘不同距离处土壤微生物中细菌数量均具有绝对优势，3种微生物数量大小排序为细菌>放线菌>真菌。不同密度林缘土壤中细菌、真菌、放线菌和微生物总数之间均存在极显著差异。

（2）距林分边缘不同距离的土壤微生物总数与细菌间没有明显差异，而与放线菌和真菌均存在极显著差异。即从距林分边缘0～30m处，土壤中放线菌和细菌数量呈现出明显的增加趋势。因此，细菌和放线菌数量能够较好的反应华北落叶松人工林林分的边缘效应。

参考文献

[1]田 超.冀北山地华北落叶松人工林不同经营密度及林缘效应研究[D].保定：河北农业大学，2011.

[2]田 超，杨新兵，刘 阳.边缘效应及其对森林生态系统影响的研究进展[J].应 用 生 态 学 报，2011，22（8）：218 4-219 2.

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[4]肖笃宁，李秀珍，高峻，等.景观生态学[M].北京：科学出版社，2003.

[5]Laurance WF，Ferreira LV，Maerona JM，et al. Rain forest fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communities[J].Ecology，1998，79：109-117

[6]中国科学院南京土壤微生物研究所.土壤微生物研究法[D].北京：科学出版社，1985：40-47.

（责编：张宏民）

3.2.3 放线菌 对各密度下林缘土壤中放线菌数量进行分析可知（表3），不同密度华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量存在显著差异，其中F=38.525，显著水平为0.000<0.01，而距林缘不同距离土壤放线菌数量差异性亦显著（F=2.456，显著性水平为0.046<0.05），这一结论能较好的反映出不同密度下华北落叶松人工林林缘土壤中放线菌数量的边缘效应。通过对密度的多重检验可得，密度在920株/hm2和2 150株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量均值分别是1.972 1×104个·g-1和1.919 6×104个·g-1，对它们的均值比较的概率p值为0.818，明显大于0.05，由此可知，该2种密度下华北落叶松人工林林缘土壤放线菌数量之间没有明显差异；而密度在630株/hm2、1 180株/hm2、

1 500株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤放线菌数量均值分别是2.705 8×104个·g-1、1.070 8×104个·g-1、3.278 6×104个·g-1和1.465 7×104个·g-1，这些均值明显与其他密度林分土壤放线菌数量存在差异。由距林缘距离的多重检验可知，分别比较距林缘0、5、10、15、20、25和30m处的土壤放线菌数量均值的概率p值为0.059，大于0.05，因此这几种距离的土壤放线菌数量之间无明显差异。综合分析林分边缘土壤放线菌数量可知，随林缘距离的增加，土壤中放线菌数量总体表现出增加的趋势。

3.2.4 真菌 对各密度下林缘土壤中真菌数量进行分析可知（表3），不同密度华北落叶松林分边缘土壤真菌数量存在显著差异，其中F=72.461，显著水平为0.000<0.01，这一结果可以较好反映出不同密度下华北落叶松林分土壤真菌的边缘效应。通过对密度的多重检验可得，密度在920株/hm2、1 180株/hm2、1 500株/hm2和2 150株/hm2的华北落叶松林分土壤真菌数量均值分别是0.690 2×103个·g-1、0.700 7×103个·g-1、0.547 1×103个·g-1和0.799 3×103个·g-1，对他们的均值比较的概率p值为0.206，明显大于0.05，由此可知，该4种密度下华北落叶松人工林林缘土壤真菌数量之间没有明显差异；而密度为630株/hm2和1 850株/hm2的华北落叶松林分边缘土壤真菌数量均值分别是2.542 8 ×103个·g-1和1.175 1×103个·g-1，这一结果明显与其他密度下林分边缘土壤中真菌数量存在差异。通过多重检验距林缘距离可知，分别比较距林缘0、5、10、15、20m处的土壤真菌数量均值的概率p值为0.106，明显大于0.05，由此表明，该处于该几处的林缘林分土壤中真菌数量没有明显差异；而对距林缘25m处土壤中细菌数量分别与20m处和30m处进行均值比较的概率p为0.167和0.153，均明显大于0.05，表明该3处距离土壤中细菌数量没有明显差异。综合分析林分边缘土壤真菌数量可知，随林缘距离的增加，土壤中真菌数量总体表现出增加的趋势。

4 结论

（1）各密度下华北落叶松林分边缘不同距离处土壤微生物中细菌数量均具有绝对优势，3种微生物数量大小排序为细菌>放线菌>真菌。不同密度林缘土壤中细菌、真菌、放线菌和微生物总数之间均存在极显著差异。

（2）距林分边缘不同距离的土壤微生物总数与细菌间没有明显差异，而与放线菌和真菌均存在极显著差异。即从距林分边缘0～30m处，土壤中放线菌和细菌数量呈现出明显的增加趋势。因此，细菌和放线菌数量能够较好的反应华北落叶松人工林林分的边缘效应。

参考文献

[1]田 超.冀北山地华北落叶松人工林不同经营密度及林缘效应研究[D].保定：河北农业大学，2011.

[2]田 超，杨新兵，刘 阳.边缘效应及其对森林生态系统影响的研究进展[J].应 用 生 态 学 报，2011，22（8）：218 4-219 2.

[3]王如松，马世骏.边缘效应及其在经济生态学中的应用[J].生态学杂志，1985，2：38-42.

[4]肖笃宁，李秀珍，高峻，等.景观生态学[M].北京：科学出版社，2003.

[5]Laurance WF，Ferreira LV，Maerona JM，et al. Rain forest fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communities[J].Ecology，1998，79：109-117

[6]中国科学院南京土壤微生物研究所.土壤微生物研究法[D].北京：科学出版社，1985：40-47.

（责编：张宏民）