锦鸡儿属植物对干旱环境适应的特性及其对环境干旱的生态响应

邱 靖，汤庚国，万 劲，刘 澜

（三江学院风景园林学院，江苏 南京 210012）

锦鸡儿属植物对干旱环境适应的特性及其对环境干旱的生态响应

邱 靖，汤庚国，万 劲，刘 澜

（三江学院风景园林学院，江苏 南京 210012）

锦鸡儿属（CaraganaFabr.）植物全世界有100余种，以强抗旱性而著称，主要分布在草原和荒漠区。对荒漠气候的适应性使一些锦鸡儿属植物成为我国西北部的环境保护植物。该文对锦鸡儿属植物地理分布，以及锦鸡儿属植物适应干旱环境的生理学特性和生态学特征等方面的研究进行了综述，在此基础上，提出应进一步开展系统深入地研究，以实现对锦鸡儿属植物资源进行高效合理保护、开发和利用。

锦鸡儿属；适应性；生理特征；干旱；生态响应

锦鸡儿属（CaraganaFabr.）植物隶属于豆科，其中树锦鸡儿（C．arborescens）为该属模式种。全世界有100种左右［1－2］，主要分布于亚洲和欧洲的干旱和半干旱地区。我国产60种以上，9变种，12变型［3］。因具有抗旱、抗寒、耐瘠薄、繁殖性强等特点，表现出重要的环境意义，可防风固沙，保持水土，改善局部小环境；同时，还具有广泛的应用价值，为牲畜的良好饲料，并可做绿肥、薪炭及蜜源植物用，还可入药治病等。此外，本属植物亦多为木本油料植物［4］，种子可作为很有价值的油脂资源与潜在的食用植物蛋白资源。

锦鸡儿属植物为落叶灌木，从森林区、草原区到荒漠区都有分布，为温带亚洲分布型属，但主要分布在中国的西北干旱区和青藏高寒区［5］。荒漠区的气候特点是降水量极少，气温高，辐射强，对植物生长发育影响最大的是水分严重缺乏。对荒漠气候的适应使一些锦鸡儿属植物成为荒漠区的优势植物。我国锦鸡儿属植物物种的地理分布如图1所示。

1 对干旱环境的适应性特征

1.1 叶形态特征

锦鸡儿属多种植物能够在环境恶劣的荒漠地区生存和繁衍，这与其独特的形态特征有密切关系。柠条锦鸡儿（C．korshinskii）、狭叶锦鸡儿（C．stenophylla）、毛刺锦鸡儿（C．tibetica）和猫耳锦鸡儿（C．roborovskyi）等均能在阿拉善荒漠区分布和正常生长。研究人员进一步分析了叶部形态结构，发现该属几种植物具有如下特征［7－8］：狭叶锦鸡儿叶片呈瓦状，在一定程度上阻碍了水分散失和气体交换，缩小受光面积；毛刺锦鸡儿叶片卷成筒状，水分散失和气体交换阻力更大，受光面积更小；柠条锦鸡儿密被伏帖绢毛、狭叶锦鸡儿多被灰白色柔毛、毛刺锦鸡儿密被绢毛和猫耳锦鸡儿密被直立绢毛，对光线反射能力强，使叶温降低，减少蒸腾；狭叶锦鸡儿和毛刺锦鸡儿具有长条型叶。更值得注意的是：4种荒漠区锦鸡儿都具有更小的叶面积、更大的厚度／面积比值、更低的叶片生物量和更小的比叶面积（SLA），这样既减小了蒸腾和受光面积，又有效提高了荒漠区锦鸡儿的保水能力。同时，生长于荒漠区环境的锦鸡儿属植物叶片通常叶绿素含量较低，反光性能好，避免强辐射对植物的伤害，也使叶温低，减轻高温伤害和水分蒸发。这是荒漠区锦鸡儿适应高光强、高气温、极干旱的荒漠区环境的特性。

图1 中国锦鸡儿属植物主要地理分布［6］

1.2 茎、叶结构及主要特征

我国学者近年来对锦鸡儿属植物从叶解剖结构、叶表皮特征等方面阐明了该属植物适应干旱环境的生物学特点。总体来说，锦鸡儿属植物具有适应干旱环境的形态学、解剖学上的特点，这是其遗传特性与环境因素长期共同作用的结果。常朝阳等［9］在20世纪90年代对我国5种锦鸡儿属植物的幼茎及8种锦鸡儿属植物的叶片进行研究，发现二色锦鸡儿、扁刺锦鸡儿、红花锦鸡儿、密叶锦鸡儿及甘蒙锦鸡儿等5种植物的幼茎结构具有相同的特征，即具皮层纤维束（5～7束），周皮层发达；同时，对不同生境中8种锦鸡儿属植物叶片的解剖结构特征的研究表明，锦鸡儿属植物叶片结构与其所在生态环境条件密切相关，森林和草原种的叶片旱生结构不如高原荒漠种发达，主要差异在于有无下皮层、海绵组织与栅栏组织分化程度以及单宁含量等3个方面。常朝阳等研究还发现，以川西锦鸡儿为代表的高寒荒漠种在解剖结构上的特化，表现出对高寒生境的长期适应，促使其更为强烈地分化出旱生结构，因而具有明显的生态适应性。

燕玲等［10］就锦鸡儿属植物的叶片结构及不同种分布研究发现，锦鸡儿属植物随分布地域的不同，其叶片解剖结构呈现有规律的梯度变化，由东向西表现出抗旱能力的逐渐增强，具体表现为：（1）叶肉组织栅栏化；（2）细胞间隙呈递减之势；（3）叶脉中的输导、机械组织趋于发达。上述研究结果，进一步证实了锦鸡儿属植物在叶片结构特征方面对于干旱环境的确具有强适应性。

随后，杨九艳等［11－12］、张有福等［13］先后就内蒙古鄂尔多斯、甘肃民勤等地的锦鸡儿属植物的叶表皮特征及解剖结构与生态适应性等进行了研究。发现锦鸡儿属植物随环境干旱程度的变化出现气孔密度增高或降低的趋势；同时还发现，随着所在环境干旱程度的增加，叶肉组织分化出现从2面叶→过渡型→环栅型→全栅型的适应趋势，研究进一步表明，锦鸡儿属植物生活类型复杂，抗旱性差异较大。可以说，锦鸡儿植物不仅具有适应干旱环境的结构基础，且不同的物种均形成了各自对所在环境条件的适应对策。

1.3 光合特性

植物生长在不同环境，光合系统表现出不同的代谢特性，说明植物能够通过光合特性的变异来适应环境。马成仓等［14］研究发现，狭叶锦鸡儿光合系统对强辐射、高温、干旱环境的适应能力大于小叶锦鸡儿，这与狭叶锦鸡儿叶片密被粉白色柔毛，光反射能力强有关。从光合特性来看，狭叶锦鸡儿比小叶锦鸡儿更适于在光辐射充足、气温较高、降水更少的环境下生长。齐书香等［15］比较了内蒙古高原荒漠区4种锦鸡儿属优势植物——柠条锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、毛刺锦鸡儿和猫耳锦鸡儿叶绿素荧光参数的日进程。对光合有效辐射（PAR）、最小荧光（Fo）、PSⅡ光能捕获效率等参数分析后，发现高的PAR会导致锦鸡儿属植物光合作用的光抑制，但并不造成PSⅡ反应中心的不可逆破坏。光抑制程度上，猫耳锦鸡儿大于毛刺锦鸡儿；随着PAR的升高，4种锦鸡儿对光能捕获、转化和利用能力降低，可见，4种锦鸡儿都可以发生光抑制，且都并非光合机构破坏所致，而是PSⅡ反应中心为避免光破坏保护性的功能“下调”。

1.4 呼吸代谢

乐林等［16］利用美国生产的多池差示热量扫描仪（型号为HartScienceMode 17707和Calorimetry Sciences Corporation Model 4100），研究了柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿种间、伊金霍洛中间锦鸡儿与和林格尔中间锦鸡儿种源间呼吸代谢和生长特点，发现3种植物在不同的温度条件下底物碳的转化效率与呼吸速率和生长速率不同，且来自不同地区的柠条锦鸡儿种子在同一环境条件下进行培养，生长曲线也是不同的，说明这3种植物对环境温度变化的适应性是有限的。此研究结果很好地说明了植物生长对原生境温度已产生很强的适应性。

1.5 渗透调节能力

杨九艳等［17］对树锦鸡儿、甘蒙锦鸡儿、中间锦鸡儿、猫耳锦鸡儿和柠条锦鸡儿的游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的季节变化进行研究，结果表明，干旱期（5月），前4种锦鸡儿的游离脯氨酸明显积累，而柠条锦鸡儿的脯氨酸含量较低，这显示柠条锦鸡儿耐旱能力更强。可溶性糖是耐旱的重要物质基础之一。甘蒙锦鸡儿的可溶性糖含量在5月最高，树锦鸡儿和柠条锦鸡儿的最高值出现在6月；中间锦鸡儿和猫耳锦鸡儿的可溶性糖含量较高，各月无显著差异。在5月和6月，5种锦鸡儿可溶性蛋白的含量明显高于7月和8月时的含量，这种变化对锦鸡儿在环境干旱时增强抗性非常有利。在同一生境中，5种锦鸡儿的趋同表现并不明显，体现了遗传特征的稳定性。马成仓等［14］研究表明，无论是在相同生境下还是在大的分布区，狭叶锦鸡儿叶细胞脯氨酸含量均小于小叶锦鸡儿，这也说明狭叶锦鸡儿对干旱的适应性更强。

1.6 水分生理特征

植物组织含水量降低是植物适应干旱的表现。马成仓等［7－8］对分布于内蒙古和林格尔（半干旱地区）和阿拉善（强干旱地区）地区的甘蒙锦鸡儿种群水分调节特性和抗逆性进行了比较研究。结果表明，阿拉善种群比和林格尔种群的叶片渗透调节物质含量高、渗透势低、渗透调节能力强，叶片含水量和自由水含量低、束缚水含量和束缚水／自由水比值高，叶水势和气孔导度低，表明阿拉善种群比和林格尔种群有更强的水分调节能力。另一方面，蒸腾速率作为一个重要的水分参数，反映了植物的耗水能力。气孔通过调节蒸腾，降低或抵抗水分胁迫对植物生理活动的影响。因此，气孔是植物水分散失的主要途径和调节机构，且抗旱植物通常具备强的气孔调节能力。李晶等［18］对广泛分布于内蒙古高原东部与中西部的小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿的水分生理生态学研究表明，在一定范围内，这3种锦鸡儿的水力结构参数均与空气温度呈显著的线性负相关关系，与大气相对湿度则呈线性正相关关系；并且发现同种锦鸡儿植物在不同季节的输水效率比较，总的趋势是夏季＞春季＞秋季；在同一季节内，输水效率水平则为柠条锦鸡儿＞中间锦鸡儿＞小叶锦鸡儿。

2 对环境干旱的生态响应

2.1 个体形态对环境变化的响应

植物个体对环境变化响应的应急机制多体现在植物形态的变化。Guo等［19］研究了模拟干旱条件下中间锦鸡儿的分枝格局，发现在不同的干旱胁迫条件下，其分枝数目和分枝长度有差异，且随干旱胁迫的加剧，分枝数目减少，枝身变细、变长，以适应干旱环境。

Zhao等［20］研究发现沙埋对小叶锦鸡儿的地上及地下生长产生影响，并且随沙埋程度的变化，小叶锦鸡儿地上地下部分的生长模式、生长速率均存在差异，表现为：轻度沙埋条件下，能够同时促进其地上部分（茎、叶）及地下部分（根）的生长，植株生物量增加；中度沙埋条件下，只促进地下部分生长和生物量的增加，而地上部分高度不变；重度沙埋则导致大多数植株的死亡，很少能够存活。

郭卫华等［21］通过研究干旱胁迫条件下中间锦鸡儿的蒸腾作用变化动态发现，在干旱胁迫下，中间锦鸡儿的蒸腾速率随干旱胁迫的增强而降低，气孔阻力随干旱胁迫的增强而升高，初步揭示了中间锦鸡儿对干旱胁迫的生理响应机制。李彦瑾等［22］研究也显示柠条锦鸡儿随着土壤含水量的减少，其蒸腾日变幅减小，日平均蒸腾速率急剧降低，束缚水与自由水比值增大，表明柠条锦鸡儿在干旱胁迫下具有很强的保水、吸水能力，适应干旱生态环境。

鄂尔多斯高原分布的毛刺锦鸡儿存在“劈裂现象”，但分布于青藏高原的毛刺锦鸡儿却没有这一现象，而同样分布在鄂尔多斯高原的半日花有劈裂现象，分布在新疆伊犁地区的半日花则没有此现象。可以推断，毛刺锦鸡儿的劈裂现象可能是其长期适应该区干旱和地表温差大的结果，并且通过“风险平摊”提高了在严酷环境中的生存能力。植物在劈裂后虽然耐旱性降低了，但劈裂后植株水平扩展更多的资源利用空间和提高了资源利用效率，特别是形成不定根后，这种营养繁殖特性可能更具有生态学意义［23］。

2.2 种群扩展对策——克隆繁殖

植物在有性生殖与无性生殖间存在着权衡，在某一系统中植物采取何种方式与系统的历史、干扰程度和立地条件等有关［24］。一般认为，无性繁殖可以使植物在种苗更新困难的条件下维持局域种群的存活，特别在极端条件下（如干旱、高寒），无性繁殖更具有优势［25－26］。牛西午［27］研究表明，柠条的枝条被沙埋后能从枝上产生不定根，并从上部萌生出许多新的枝条，其萌生和再生能力极强。赵晓英等［26］研究也表明，在干旱地区，中间锦鸡儿以种子更新为主，根化枝条更新为辅，白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿以克隆生长为主，种子更新为辅。闫兴富［28］通过调查也发现，在长期的干旱胁迫下，柠条的一种适应方式就是发挥营养繁殖的优势。张建华等［29］通过对内蒙古干旱荒漠区狭叶锦鸡儿集群的灌丛结构、分株特征、繁殖倾向和分枝特征的调查，探讨荒漠区狭叶锦鸡儿的繁殖特点和灌丛扩展对策。研究表明：荒漠区，狭叶锦鸡儿的营养繁殖占主导地位，根系萌蘖、枝条的不定根繁殖、地上枝条不断分枝和新老个体形成复合灌丛是荒漠区狭叶锦鸡儿冠幅增大的主要原因。狭叶锦鸡儿通过克隆繁殖、灌丛扩大化和发达的根系适应荒漠区的干旱贫瘠环境，使其成为荒漠区的优势种。上述研究结果说明锦鸡儿属植物通过调整繁殖方式来适应环境。内蒙古阿拉善荒漠区的狭叶锦鸡儿以克隆生长为主，有性繁殖为辅。在极端干旱的内蒙古西部，狭叶锦鸡儿结实率低，成熟种子离开母体灌丛因干旱而难以萌发，即使萌发了，幼小个体也不能适应极端干旱的环境和牛羊的践踏，难以存活，无法靠有性生殖来延续种族。通过克隆繁殖新产生的分株与母株通过水平根相互连接，从而极大地提高了其成活率。因此，在干旱和重度动物胁迫的荒漠区环境中，无性繁殖是狭叶锦鸡儿的有效更新对策，也是其适应荒漠环境的生存策略之一。

3 结束语

豆科锦鸡儿属在亚洲植物区系的研究中具有独特的重要地位，又有突出的资源价值和生态意义，致使本属的研究工作十分广泛［30］。锦鸡儿属植物在我国乃至亚洲地区都具有重要的地位，因此，如何保护和利用好这一资源具有十分重要的现实意义。

因锦鸡儿属植物主要分布于高寒地带和荒漠区，本身所在的环境就十分严酷，但恰恰是这种严酷的环境使得该属植物大多具有很强耐寒能力。众多研究也已表明，锦鸡儿属植物的这些生态适应特征有其遗传基础，是其长期适应不同的生活环境分化的结果。锦鸡儿属植物在我国北方特别是西北地区，是重要的经济物种，更在防沙治沙方面有大的用途，因此，有必要开展更多更深入的研究，以实现对锦鸡儿属植物资源高效合理地保护、开发和利用。

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Biological traits and ecological response of Caragana sp．in drought environment

QIU Jing，TANG Geng-guo，WAN Jing，LIU Lan
（College of Landscape Horticulture，Sanjiang University，Nanjing 210012，China）

There are more than 100 species in the genusCaraganaFabr.It is well known as their strong drought resistance and had played an important role in environmental protection in arid north-west China.We reviewed in this paper the biological characteristics ofCaraganasp.and the research on their physiological adaptations and ecological strategies to drought environment.Further studies are needed to protect and developCaraganaplants resources.

The genusCaragana；Adaptation；Physiological characteristics；Drought；Ecological response

Q948.2

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.02.012

1001－7380（2014）02－0045－05

2014-02-24；

2014-03-10

邱 靖（1982－），女，汉，江苏盱眙人，讲师，硕士，研究方向：园林植物与观赏园艺。