播期对夏玉米叶片生长发育特性的影响

王治世 段俊杰 居辉等

摘要 [目的]探究播期影响玉米（Zea mays L.）产量形成的物质基础。[方法]在6.0万、7.5万株/hm2播种密度下探讨播期对玉米叶片生长发育特性的影响。[结果]随着播期的推迟，穗位叶及其以上叶片的展开速度加快，13叶期以后各阶段的叶面积指数显著减小，吐丝期及以后各时期叶片中叶绿素含量显著降低。[结论]播期调整导致的叶片发育程度的差异是播期影响玉米产量形成的关键原因之一，可以通过农事活动的适时调整，降低夏玉米晚播引起的产量损失。

关键词 播期；叶面积指数；产量；夏玉米

关键词 播期；叶面积指数；产量；夏玉米

中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）08-02228-05

全球气候变暖一个直接而明显的后果就是中高纬度地区积温增加，物候期提前，作物有效生长期延长[1-2]。农业生产中播种日期的调整可使作物的不同生育时期处于特定的光温条件下，实现对作物生长季内光温资源的优化配置，是适应未来气候变化的重要措施[3-4]。为明确播期对夏玉米生产的影响，探索特定生态环境下的适宜播期，众多学者已从干物质积累动态[5-6]、产量性状[7-8]以及生育期长短变化[6，8-9]等方面开展了深入研究。研究表明，随着播期推迟、环境温度升高，夏玉米生育进程加快，各生育时期不同程度地缩短，尤其是灌浆持续期明显缩短[8]，并伴随着产量不同程度地下降。虽然晚播夏玉米的产量降低常被直接归因于灌浆持续期缩短[7]，但由于玉米产量形成除取决于灌浆持续期外，还受光合生产、物质运输和分配以及子粒库活性的影响，关于播期影响夏玉米产量的机制现有研究还未形成同一定论[7-11]。为此，有必要在更多方面和更深层次了解播期影响夏玉米产量的原因和机制。笔者借助华北地区夏玉米生产平台，分析不同播期夏玉米叶片的生长发育相关特性，尝试从叶片形态和功能的建构角度解释播期对玉米产量的影响，以期可以通过农事活动的适时调整，降低夏玉米晚播引起的产量损失。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2009年在中国农业大学吴桥试验站进行。吴桥地处海河平原黑龙港流域中部，暖温带季风气候区。年平均降雨量510.4 mm，年日照时数2 724.8 h，年平均气温12.9 ℃，无霜期201 d。土壤类型为冲积型盐化潮土，地下水位7～9 m。

1.2 试验设计

供试材料为郑单958，采用以播期为主区、密度为副区的两因素裂区试验设计；4个播期分别为5月24日（D1）、6月4 日（D2）、6月15日（D3）和6月21日（D4），2个密度分别为6.0万和7.5万株/hm2。试验小区面积24 m2，设3次重复。田间管理同一般高产田，底肥施用磷酸氢二铵300 kg/hm2，硫酸钾300 kg/ hm2，尿素75 kg/ hm2，并于13叶期追施尿素75 kg/hm2。

为比较各个播期玉米叶片在灌浆持续期的同化能力，于吐丝期分别在各小区内选取长势一致的玉米10株，测定单株叶面积（LA），求平均值；然后将各植株地上部分分别放入105 ℃烘箱内杀青30 min，之后在80 ℃下烘干至恒重，称重，求平均值。3次重复的平均叶面积记为LA1，平均干重记为W1，取样时间记为T1。吐丝后45 d再按照相同方法取样，分别得LA2、W2和T2，吐丝期至吐丝后45 d的平均净同化率（MNAR）计算公式为：

MNAR=1LA×W2-W1T2-T1

LA=LA1+LA22

收獲期测产。

1.3 叶片展开速度的测定

各播期从第4片叶可见当日开始，记录每片叶完全展开的日期，计算出当日的“植株出苗后有效积温（≥10 ℃）”，以某一叶片完全展开对应的出苗后有效积温值衡量各播期相同叶序叶片的展开速度，值越高者意味着展开速度越慢。

1.4 叶面积指数的测定

采用叶形系数法测定叶面积（LA），即叶面积（LA）=叶长×叶宽×叶形系数。展开叶的叶形系数取0.75，最新可见叶取0.50，其他可见但尚未展开叶片按出叶先后顺序（即由下至上）在0.75～0.50等额递减。叶片长宽测定在09：00进行。

叶面积指数（LAI）=单位土地面积上植株叶片总叶面积/单位土地面积。

1.5 叶绿素含量的测定

玉米叶片SPAD值与用浸提法测定的叶绿素含量具有很好的相关性[12]。该研究以SPAD值来反映玉米叶片的叶绿素含量。选代表性植株进行标记，每个小区20株。分别于吐丝期及吐丝后10、20、35、45 d，采用日本美能达公司生产的SPAD502型叶绿素计测定选定植株各叶序叶片的SPAD值（每片叶分别在叶脉两侧从基部到尖端等间距地选择5点测定，取平均值）。所测叶序分别为穗上5叶（UL5）、穗上4叶（UL4）、穗上3叶（UL3）、穗上2叶（UL2）、穗上1叶（UL1）、穗位叶（M L0）、穗下1叶（BL1）、穗下2叶（BL2）、穗下3叶（BL3）、穗下4叶（BL4）、穗下5叶（BL5）。

1.6 数据分析

应用SPSS 19.0统计软件进行单因素方差分析，方差分析采用Ducan新复极差法，最小显著性差异水平P=0.05。图形绘制通过Excel 2007和Origin 8.5（叶片SPAD值部分）完成。

2 结果与分析

2.1 各播期下玉米生育期及气象参数

由表1可知，随着播期的推迟，玉米全生育期天数由D1的125 d降至D3的117 d，D2和D4全生育期天数相差不大，分别为120和119 d；有效积温由D1的3 127.25 ℃·d降至D4的2 832.7 ℃·d。夏玉米晚播引起的生育期缩短主要体现在播种至拔节期，该期差异最大的气象因素是降水量，充足的降雨量极大地促进了出苗和拔节，从而缩短该生育阶段的持续时间。而随着播期推迟有效积温的减少主要在13叶期以后，该期影响较大的气象要素是光温条件。

2.2 不同处理对叶片展开速度的影响

由表2可知，在6.0万株/hm2种植密度下，各个播期的第4～10片叶的展开速度有显著差异，除D2处理外，随着播期的推迟，叶片展开速度变慢，叶片展开速度由大到小依次为D1、D3、D4、D2；第11～13片叶，除D1处理外，随着播期的推迟，叶片展开速度加快，差异显著，叶片展开速度由大到小依次为D4>D3>D2>D1；第14片叶及以后各叶片的展开速度由大到小依次为D4>D3>D1>D2，即除D2处理的叶片展开速度小于D1外，迟播处理的叶片展开速度也显著高于早播处理。

度都显著低于其他播期；其他3个播期，第4～11片叶的展开速度由大到小依次为D1>D3>D4，差异显著，即两种密度条件下，穗位叶以下的叶片展开速度随着播期推迟而减慢。除第13片叶展开速度为D1>D4>D3外，第12片叶及后续各片叶的展开速度为D4>D3>D1，差异显著，即随着播期的推迟穗位叶及以上叶片的展开速度加快，播期间差异显著。

2.3 不同处理对叶面积指数与生物量的影响

不同播期下夏玉米叶面积指数总体都随生育进程而呈单峰型曲线变化，拔节前增加较缓慢，拔节期～13叶期迅速增大，13叶期～吐丝期增势变缓，吐丝期达到最大，吐丝之后由于部分叶片衰老失绿，叶面积指数不同程度下降。由图1可知，在6.0万株/hm2种植密度下，6叶期的叶面积指数除D2高于D3外，其3个处理均随着播期的推迟而显著增加；从13叶期开始，各处理的叶面积指数均随着播期推迟而显著降低。在7.5万株/hm2种植密度下，叶面積指数随着播期的推迟而呈降低的趋势，除6叶期外其他各阶段的差异均达到显著水平。两个种植密度下，群体的动态叶面积指数和最大叶面积指数随着播期的推迟整体上呈降低趋势。

2.4 不同处理对叶片中SPAD值的影响

2.4.1

吐丝期各叶片SPAD值。由图2可知，不同叶序间叶片的SPAD值（即叶绿素相对含量）因叶片发生顺序及空间位置的差别也呈现出不同程度差异，吐丝期（该时期叶面积指数最大）不同播期的玉米叶片SPAD值按照叶序表现出“中间高，两头低”的分布形式，即穗位叶SPAD值最高，向生物学上下两端递减。

由表3可知，在6.0万株/hm2种植密度下，吐丝期各叶片的SPAD值均为D1>D2>D3>D4，即随着播期的推迟，同一时期相同叶序的叶绿素含量显著降低。在7.5万株/hm2种植密度下，在吐丝期，玉米穗位叶（ML0）及其以下5片叶SAPD值由大到小依次为D1>D3>D2>D4；穗上5片叶的

2.4.2 吐丝～吐丝后45 d各叶片SPAD值。由图3和表4可知，不同播期玉米吐丝～吐丝后45 d叶片中叶绿素相对含量平均值的空间分布也表现出播期间的差异。在6.0万株/hm2种植密度下，主要表现为穗下部3片叶（BL3）及其以下叶片晚播处理高于早播处理，BL2及以上叶片中叶绿素含量随着播期推迟显著降低。在7.5万株/hm2种植密度下，各叶片的SPAD值随着播期的推迟显著降低，且不同叶序间叶片的SPAD值与吐丝期表现出相似的变化趋势。

玉米吐丝后植株进入生殖生长阶段，在该研究中测得吐丝后干物质积累约占成熟时干物质的62.3%～65.4%，表明玉米子粒产量主要来源于开花后光合产物的积累，所以，玉米叶片吐丝后至成熟这一阶段是产量形成的关键阶段，该时期叶片的光合能力强弱对产量形成至关重要，在很大程度上

决定着最终产量的高低。

2.5 不同处理对玉米净同化率与收获指数的影响

由表5可知，吐丝～吐丝后45 d，平均净同化率随着播期的推迟逐渐降低，其中D1和D2的净同化率显著高于D3和D4；收获指数随着播期的推迟也逐渐减小，但差异不显著。在6.0万株/hm2种植密度下，综合比较各个播期的平均净同化率、单产和收获指数，D1均是最高的；D2的平均净同化率虽然显著高于D3和D4，单产也高于D3和D4，但平均收获指数却是最低的；D4的平均净同化率和单产均为最低，但收获指数却高于D2和D3；这说明D4具有更高的干物质分配效率，这在一年两熟的种植制度中显得尤为重要。在7.5万株/hm2种植密度下平均净同化率和收获指数都随着播期的推迟而降低，在该种植密度下D4并未表现出较高的干物质分配效率。

由表5还可知，两种种植密度下玉米全生育期≥10 ℃有效积温、最大生物量和单位面积产量均随着播期的推迟而降低，积温减少152.7～266.9 ℃·d，最大生物量减少8.3%～15.3%，单位面积产量降低11.5%～19.9%。各播期之间生物量和产量的差异与全生育期内有效积温的变化均呈极显著线性关系，有效积温每增加10%（大约相当于188 GDDs），玉米叶面积指数增加 9.9%，生物量增加10.1%，产量增加11.6%。

3 讨论与结论

通常认为，夏玉米的播期推迟，会使植株处于相对较高的温度和充足的水分条件下，从而使得植株新陈代谢更加旺盛，生长加速，各个生育时期持续时间缩短。一方面营养体生长持续期缩短会导致前期物质储备不足，影响后期的生理功能和物质再分配；灌浆持续日数缩短，灌浆不能充分完成则是导致产量降低的又一方面[7-8，10-11]。晚播夏玉米灌浆期缩短还有一个原因就是秋季气温下降快，灌浆未完成而“停止”[9]。但Gaile在研究拉脱维亚气候条件下玉米对播期的反应时发现，播期会影响出苗速度，以及出苗至吐丝期的间隔日数，而灌浆持续期的长短主要依赖于品种，受播期影响较小。就该研究而言，各播期花后至成熟的持续时间差异并不显著，光温条件也并未达到玉米子粒灌浆的下限[14]，因而认为灌浆持续期缩短造成产量降低为直接原因，更为根本上或者说基础上的原因是播期影响营养体，主要是光合器官的发育状况。

叶面积指数是反映群体结构的一个重要指标[15-17]，决定了作物截获光合辐射的能力，是干物质合成的前提条件，对作物生长具有重要作用[18-19]。幼苗期至雄穗分化始期是玉米叶片发育对光温变化较为敏感的阶段[20]，随着该时期内温度升高，玉米叶片数呈现先升后降的单峰曲线变化[21]；叶片的展开程度和叶面积指数大小也与有效积温[22]显著相关，积温每增加100 ℃·d，叶面积增加10.1%，叶面积指数增加0.3[6]。在冷凉的高原地区进行地膜覆盖，提高苗期温度，可显著地增加玉米单株叶片数和光合面积[23]。Lizaso等模拟的玉米叶片扩展和衰老的机制表明，叶片展开达最大叶面积50%时的有效积温的增加会导致最终叶面积的增大；理论上讲，晚播的夏玉米在较高的温度条件下，植株更高、群体密度更大[12]。叶面积指数应随着播期的推迟而增加，但该研究中随着播期推迟，相同生育期内单日平均温度升高加快了叶片展开速度和植株的生长速度，缩短了生育期，全生育期内的有效积温减少，13叶期以后叶面积指数是显著减小的。这说明玉米植株营养生长过程中短期优越的光温条件并不能保证营养体更高的发育质量，反而是各个生育时期的持续时间更为关键。

Molnar认为，玉米的播期、营养生长持续期与叶面积之间，营养生长持续期、叶面积与产量之间均密切相关。该研究中以每片叶展开所需的≥10 ℃有效积温表示玉米叶片的展开速度，各个播期叶片的展开过程均符合Logistic生长曲线。不同播期间，早播处理的第10或11叶（因密度不同）及其先出各叶片的展开速度显著高于迟播处理，该组叶片以上各叶的展开速度则是随着播期推迟显著加快，叶片的展开速度与叶片的最终面积以及相应群体的叶面积指数表现出此消彼长的关系，这说明夏玉米播期的推迟不利于穗位叶及上部叶片的发育，光合群体后期的功能减弱，物质合成能力下降。根据该研究结果，笔者认为晚播夏玉米群体叶面积减小，群体截获光合有效辐射的能力降低，生物量以及净同化率下降，是导致最终产量降低的重要原因之一。

叶绿素是最重要的光合色素，叶绿素含量和荧光特性也受光照和温度等环境因素影响[26-27]。玉米苗期5～10 ℃的低温胁迫能显著降低叶片的叶绿素含量和光合有效辐射，5 ℃条件下处理9 d因品种不同叶绿素含量下降7.76%～56.51%[28-30]。功能叶片中叶绿素含量的改变势必影响光合作用的进行和光合产物的形成。已有研究结果表明，马铃薯[31]、水稻[32]、玉米[33]等作物叶片中的叶绿素含量与产量显著相关。该研究中，吐丝期至吐丝后45 d，早播处理的叶片中平均叶绿素含量显著高于晚播处理，光合色素的减少是导致光合产物以及最终的生物量和产量降低的不可忽视的原因。增加氮肥施用量可以提高叶片中叶绿素含量，增大叶面积指数以及叶面积密度[34-36]，所以对于晚播夏玉米可以选择推迟追肥，如在13叶期之后追肥，以控制果穗下部叶生长，促进穗位叶及其以上叶片生长，增大穗位叶片及其以上叶片叶面积和叶绿素含量为主攻方向，缓解因叶面积指数降低或叶绿素含量降低引起的减产。该研究中，在7.5万株/hm2較高密度下，群体叶面积指数增加，尽管叶片中叶绿素含量有所降低，但随播期推迟产量降低的幅度仍是减小的，晚播夏玉米也可通过适当增大播种密度达到较高产量。

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