红瘰疣螈的研究进展

2014-04-29肖小柳李红梅

安徽农业科学 2014年36期

肖小柳李红梅

摘要

红瘰疣螈（Tylototriton shanJing）为两栖纲有尾目蝾螈科疣螈属的代表动物之一。对红瘰疣螈的分布、栖息地、分类地位、繁殖生态学、解剖学与组织学、生理等方面的研究成果进行了综述，以期为后期红瘰疣螈的进一步研究提供相关参考资料。

关键词红瘰疣螈；分类地位；繁殖生态；保护；形态学

中图分类号文献标识码A文章编号0517-6611（2014）36-12931-02

AbstractTylototriton shanjing is a representative of the Tylototriton which belongs to Salamandridae， Caudata as an Amphibia. This paper summarized the research achievements on distribution， and habitats， taxonomic status， reproductive ecology， anatomy and histology， physiology of Tylototriton shanjing. It also provides some reference for the further research.

Key wordsTylototriton shanjing； Taxonomy status； Breeding ecology； Protection； Morphology

疣螈属动物有贵州疣螈（Tylototriton（Qiantriton）kweichowensis Fang and Chang）、川南疣螈（Tylototriton（Tylototriton）pseudoverrucosus Hou，Zhang，Li and lu）、丽色疣螈（Tylototriton（Tylototriton）pulcherrima Hou，Zhang，Li and lu）、棕黑疣螈（Tylototriton（Tylototriton）verrucosus Anderson）、滇南疣螈（Tylototriton（Tylototriton）yangi Hou，Zhang，Li and lu）、红瘰疣螈[1]。红瘰疣螈在我国云南、四川、广西、海南等地区均有分布，此外在泰國、缅甸等国家也有分布，而在我国云南主要分布于泸水、丽江、保山、腾冲、永德、龙陵、陇川、盈江、景洪、新平、建水等地区[1-2]。适于生活在海拔1 000～2 500 m的低山区，云南省特殊的气候条件创造了适宜红瘰疣螈生活的最佳环境。

1红瘰疣螈分类地位的研究

对红瘰疣螈的分类地位的确定，学者们的看法并不一致。1971年Anderson依据采自云南西部腾冲和陇川户撒的标本将其命名为verrucosus，并建立新属Tylototriton（疣螈属）[3]，该属有9种，依据线粒体基因的分子学数据，在2006年和2008年Weisrock和Zhang等的研究中支持疣螈属物种组成1个单系群[4-5]。

2000年赵尔宓等[6]将体被棕色而无红色瘰粒的Tylototriton verrucous的中文名称改为棕黑疣螈，而将脊背和侧瘰粒为橙色的Tylototriton shanjing的中文名称改为红瘰疣螈。吕顺清[7]在2001年用线粒体DNA的16S rRNA、Cyt b和ND4这3个基因片段共l 300 bp的序列数据构建了我国蝾螈科的系统发育树，其分子系统学结果并不支持红瘰疣螈的种级地位。2005年余平静和赵尔密[8]通过对红瘰疣螈和棕黑疣螈骨骼系统的研究对比分析，支持红瘰疣螈的种级地位。2007年张明旺[9]利用mtDNA基因探讨了红瘰疣螈云南17个地理种群间的遗传关系，结果表明17个地理种群间已存在显著的遗传分化，并且分化的程度较高，因此红瘰疣螈各地理种群实际上处于相互隔离的状态。张明旺等测定了我国西南地区14个地点的红瘰疣螈和棕黑疣螈共40只标本的mtDNA Cyt b基因，认为红瘰疣螈为棕黑疣螈的同物异名，不支持红瘰疣螈的物种地位[10]。2008年杨大同和饶定齐[2]据云南各个地区外部形态之间存在的差异将其分为红瘰疣螈山精亚种（Tylototriton verrucosus shanjing Nussbaum，Brodie and yang）和红瘰疣螈指名亚种（Tylototriton . verrucosus Anderson）。

2012年赵桃艳等[11]采用贝叶斯法对棕黑疣螈种组13个个体的线粒体DNA ND2基因重建了系统发育关系，结果表明红瘰疣螈不是棕黑疣螈的同物异名，支持红瘰疣螈物种地位的有效性。

费梁等[12-13]在2005年和2006年将疣螈属分为棕黑疣螈种组和细痣疣螈（T.perrimus）种组，其中棕黑疣螈种组包括棕黑疣螈、红瘰疣螈、大凉疣螈和贵州疣螈。2012年费梁等[1]将疣螈属分为贵州疣螈、川南疣螈、丽色疣螈、棕黑疣螈、滇南疣螈和红瘰疣螈。侯勉等[14]研究表明红瘰疣螈种组包括红瘰疣螈、贵州疣螈、大凉疣螈、滇南疣螈和凉山疣螈5种，并确立了红瘰疣螈丽色亚种（Tylototriton（Tylototriton）verrucosus pulcherrima Hou，Zhang，Li and Lu）。

2 红瘰疣螈的繁殖生态学研究

许多学者对红瘰疣螈的繁殖进行了研究。红瘰疣螈的繁殖期为4～8月，雌雄成体在潮湿的水沟中完成求偶和交配，且对繁殖地的环境要求较高[15]。李成等[16]对红瘰疣螈的产卵过程及产卵地环境的研究表明，幼体可能需要在水中生活2年才能完全变态。胡健生等[17]对红瘰疣螈胚胎及胚后发育的观察中将胚胎发育从受精卵产出至胚胎出壳共分为16个时期，共历时22 d左右，认为红瘰疣螈疣幼体发育至完全变态约需131 d。杨国辉等[18] 研究了红瘰疣螈胚胎发育中的形态变化规律，结果表明胚胎发育分为22个时期，共历时20～22 d。李骏等[19]和杨国辉等[20]对红瘰疣螈的繁殖地栖息环境状况、求偶、交配及孵化过程的研究发现，生活在不同环境中的红瘰疣螈性比存在较大差异，云南苍山的性比（

♂：♀为3.1∶1，而新平的性比（♂：♀）为0.91∶1，并且2个地区红瘰疣螈所产卵的卵径也存在差异，新平产卵径明显大于苍山产卵径。刘旭红等[21]研究了气温、相对湿度、降雨量与繁殖期红瘰疣螈活动个体数量之间的关系，结果表明红瘰疣螈活动个体数量与气温呈负相关，而与空气相对湿度呈正相关关系，因此认为降雨是影响红瘰疣螈繁殖行为活动关键的气候因子。胚胎发育时期是卵生两栖动物生活史中最为脆弱的时期，受到多种因素的影响。吴萍民等[22]探究了红瘰疣螈孵化和胚胎生长的最适温度，结果表明其胚胎发育的最适温度为20～25 ℃，若超过或低于该温度范围，则卵的畸形率和最终死亡率将会明显增加。

综上所述，红瘰疣螈的繁殖活动受外界环境因子的影响较大，尤其是受温度、湿度和降雨等气候因子的限制。

3 红瘰疣螈解剖学与组织学研究

苏云川等[23]对红瘰疣螈解剖学及部分器官的组织学研究表明其消化系统比较完整，胃发达，且胃腺多，食物消化能力强。肠中有比较丰富的皱襞、绒毛以及杯状细胞，食物中的营养物质及水分被更好吸收。肺较为简单，肺泡较少。此外，皮肤具有辅助呼吸的功能。李红梅等[24]对红瘰疣螈皮肤的组织学研究表明，皮肤厚薄、微血管、色素分布以及腺体的分布和大小等方面在身体的不同部位存在差异，随着环境的改变，皮肤的功能也在发生变化，从水生种类的呼吸、保护为主到陆栖种类的保护与防御为主。赖仞等[25]对两栖类动物皮肤分泌物的研究表明，红瘰疣螈皮肤分泌物毒性成分为3～60 kD的多肽与蛋白质，并具有蛋白酶水解活性、胰蛋白酶抑制活性和抗菌活性，另外还具有磷酸酯酶A2活性。

骨骼系统是研究动物进化史及比较解剖学的重要内容。余平静[26]采用软骨-硬骨双染色法对红瘰疣螈的骨骼系统进行了系统研究，结果表明骨骼由头骨、脊柱、胸骨、带骨和肢骨组成，头骨扁而宽，枕骨有2个枕髁。脊柱由颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎组成。肩带由上肩胛骨、肩胛骨、乌喙骨和前乌喙骨组成。腰带由前耻骨、耻骨、坐骨和肠骨组成。

综上所述，红瘰疣螈在适应水生环境的同时，也在不断适应陆地环境，但在其结构上还存在一定的局限性，肺结构简单，呼吸功能不强；其次，虽然红瘰疣螈骨骼具有两栖动物的骨骼特征，但运动能力不强，不能很好地适应陆地爬行，活动范围不大。

4 红瘰疣螈体温及代谢调节的研究

红瘰疣螈是变温动物，但其自身也具有一定的体温调节能力。何丽娟等[27]研究发现红瘰疣螈维持体温的能源主要来自外界环境的辐射热能，且易受外界环境温度变化的影响。在10～35 ℃范围条件下，体温与环境温度呈正相关，体温与环境热交换平衡点为28.5 ℃。红瘰疣螈的能量代谢具备两栖动物的共同特征：代谢率较低，且随着环境温度的变化而变化，当环境温度为30 ℃时，代谢率最高，在各个温度点上雌性的代谢率均低于雄性的代谢率。

综上所述，红瘰疣螈的体温随着环境温度的变化而变化，而体温的变化又制约着其能量代谢的调节，其能量代谢率较低，并且随着环境温度的变化而变化。

5红瘰疣螈生存及保护状况

云南省属于热带、亚热带季风性气候，兼具低纬气候、山地气候、季风气候的特点，四季温差大，干湿分明，地处山地环境，加上较高的森林覆盖率，为红瘰疣螈的生存繁衍创造了良好的栖息地。近年来，红瘰疣螈个体数量逐渐减少，且活动频率和活动范围也大大降低，只有在雨天及繁殖季节活动稍微频繁。首先，近年来云南大部分地区比较干旱，年降雨量减少，干旱缺水的环境使红瘰疣螈繁殖受到影响。由于降雨的迟迟到来，使其过了求偶交配的最佳时期，其繁殖率降低，再加上红瘰疣螈产卵在水中进行，部分卵还未发育就因缺水而死亡，其存活率也大大降低；其次，农田化肥和农药的使用以及工业废气、废水的肆意排放使其栖息地环境遭到破坏，食物等受到影响，部分地区的动物种类甚至出现畸形趾；此外，人们对野生动物的保护意识不强，并且红瘰疣螈干制品具有一定的药用价值[28]，因此人类的过渡捕捉也是数量减少的原因之一。

因此，加大对其栖息地的保护，倡导生物防治系统，发展生态农业，减少化肥和农药的使用，严格控制工业废气、废水的排放，提高居民对野生动物的保护意识是对红瘰疣螈保护的必要措施。

6展望

众多学者对红瘰疣螈的研究涉及许多方面，特别在分类地位、分布、栖息地、形态学、解剖学、组织学和繁殖生态等方面的研究较多。目前，在红瘰疣螈分类地位的研究中还存在争议，笔者认为可从形态学及生态学等方面对红瘰疣螈种组的形态及生态位差异进行研究，进一步探讨和完善其分类地位。同时，红瘰疣螈作为濒危物种，其野外生存环境的保护研究必须加以重视。此外，在其数量增加和种群分布范围扩大等方面，还有待于加强人工繁殖研究，促使其数量及分布的增长。

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