细叶野牡丹传粉生物学特性研究

林秋金等

摘 要 为探讨细叶野牡丹（M. intermedium Dunn）传粉生物学特性，对福建省漳州天宝五峰的细叶野牡丹居群的花部形态、花期、访花昆虫等进行观察，同时对其繁育系统相关指标进行测定。结果表明：细叶野牡丹花瓣和内轮黄色雄蕊对访花昆虫有吸引作用；访花昆虫主要有蜂类、食蚜蝇类、瓢虫类和蚁类；主要传粉昆虫有木蜂、蜜蜂；细叶野牡丹具典型的异型雄蕊，为自交亲和的异交种，需要昆虫传粉；人工自交和异交均具有较高的坐果率；不存在无融合生殖、主动自交和自交不亲和现象；其繁育系统是兼性异交。

关键词 细叶野牡丹；传粉生物学；繁育系统；传粉

中图分类号 S685.11 文献标识码 A

Abstract In order to study the pollination biological characteristics of M. intermedium Dunn， the floral morphology， flowering phase and flower-visiting insects of the plants grown in Wufeng， Tianbao Town， Zhangzhou， Fujian Province were observed， and the breeding system-related indices were determined. The petals and yellow inner stamens of M. intermedium Dunn could attract flower-visiting insects maily from the Apoidea， Syrphidae， Coccinellidae and Formicidae families. Meanwhile Carpenter bees and honey bees were the most effective pollinators. With typical heteromorphic stamens， M. intermedium Dunn was a self-compatible outcrossing species that required pollinators. The fruit set rates were high for both artificially self-pollinated and outcrossed flowers.There was no apomixes， active self-cross or self-incompatible phenomena， and the breeding system was compatible outcrossing.

Key words Melastoma intermedium Dunn； Pollination biology； Breeding system； Pollination

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.012

野牡丹属植物全世界约有100种，中国有9种1变种，分布于长江以南各省区[1-2]。近年来因其花色艳美可被选育用于城市环境美化绿化。目前该属植物大部分处于野生状态。国内外对该属植物的研究集中在系统演化与区系地理、分类学、药用和观赏价值等方面[3-10]，已对4个种即多花野牡丹[11-12]、地菍[13]、野牡丹[14]和毛菍[15]的传粉生物学特性进行报道。

细叶野牡丹（M. intermedium Dunn）又名山公榴、铺地莲、水社野牡丹，是野牡丹属常绿灌木或小灌木，株高30～60 cm，茎直立或匍匐生长，分枝多，花期5～9月，果期8～11月。在中国主要分布于台湾、福建、广东、海南、广西及贵州南部，生于海拔1 300 m以下地区的山坡路旁或者田间草丛中[1]。福建省细叶野牡丹野生资源的分布范围主要集中在闽东、闽南和闽中，垂直分布于海拔400～1 500 m的山坡或林下[16-17]。细叶野牡丹作为乡土植物，具有较高的观赏价值，十分适合于园林中的草坪绿地点缀、布置花坛、花径、人行道、花境栽植。植株含有鞣质、黄酮类、氨基酸等化合物，具有抗氧化、抑菌等药用价值，开发潜力巨大。近年来由于盲目开发和人为的毁林开荒，细叶野牡丹的生境遭到严重破坏，生存受到严重威胁，种群数量大幅减少，分布地逐年缩小，生存状况不容乐观。目前对细叶野牡丹的研究主要集中在生物学特性、药用性能价值、扦插繁殖、组织培养等方面[17-19]，而对细叶野牡丹的传粉生物学研究尚未见报道。因此，本研究对细叶野牡丹的开花物候期，花部形态特征，花粉活力，柱头可授期，访花昆虫的种类、行为及其频率，繁育系统等进行研究，可以掌握其生殖行为和过程，从中发现其中的某些环节是否存在障碍，对于该植物保护措施的制定有重要意义。

1 材料与方法

1.1 观测地点概况与研究材料

福建省漳州市天宝五峰位于北纬24°38′，东经117°31′，地理环境优越，其东、西、北三面群山环抱，东南面地势平坦，形成典型的东南向开口的马蹄形避寒小环境。土壤为花岗岩风化而成的红壤，土层深厚，团粒结构良好，pH5.5～6.0，地面植被茂密。多年气象资料显示，该地区年均温21.1 ℃，1月份均温12.8 ℃，7月均温28.8 ℃，≥10 ℃活动积温6 500～7 700 ℃，无霜期353 d，年均日照1 805 h，年均降雨量1 640 mm。可谓“三冬无霜，四季常青”，适宜园林植物的生长。本试验以该地区分布的细叶野牡丹自然居群为研究对象，室内试验在福建省热带作物科学研究所实验室进行。观测时间为2012～2013年。

1.2 观测方法

1.2.1 花部形态与开花动态观察 在花蕾期，对即将开放的细叶野牡丹花蕾进行挂牌，至少标记20朵花蕾，每天观察直至花朵开放。花朵开放时持续观察花朵开放进程、花粉散出情况，记录雄蕊与柱头的空间位置，测量花冠径，观测花朵每一轮结构的数量、大小和颜色。并对研究居群里所有植株在2012～2013年度的开花物候情况（居群的始花期、盛花期、末花期）进行观察和记录。

1.2.2 杂交指数（Outcrossing index. OCI）的估算

按照Dafni[21]标准计算：（1）花直径<1 mm记为0；花直径1～2 mm记为1；花直径2～6 mm记为2；花直径>6 mm记为3；（2）雄蕊成熟与柱头具可授性的时间间隔：雌雄同熟或雌蕊先熟记为0；雄蕊先熟记为1；（3）雌雄蕊在空间的位置：柱头与花药处于同一高度记为0；空间分离记为1。三项的数值相加得OCI值。

1.2.3 花粉-胚珠比（P/O）的统计 依据Cruden[22]的标准计算。从即将开放的花蕾中取下花药并解剖，将紫色外轮花药和黄色内轮花药分别移入到离心管中，加入1 mL水。在振荡器上充分振荡使花粉完全散开于水中后，用移液枪吸取1 μL花粉液滴于载玻片上，在显微镜下观察并统计花粉数，每个花药重复10次。计算单个内、外轮花药中的平均花粉粒数。分别乘以每朵花中内、外轮花药数，相加得到花粉总数。随机选取20朵花的子房，置于培养皿中解剖，观察并统计平均胚珠数。每一朵花的花粉胚珠比率（P/O）=其花药中的花粉量/其子房中的胚珠数。

1.2.4 人工授粉试验 为了检测细叶野牡丹的繁育系统，2012～2013年的6～8月设置了6个处理进行人工授粉试验：（1）对照，无任何处理，检测自然条件下的传粉率；（2）不去雄，不授粉，直接套袋，检测是否能主动自交；（3）人工自花授粉，套袋，检测有无自交不亲和及能否人工同株异花受精；（4）去雄，不同居群个体间异花授粉，检测杂交能否亲和；（5）去雄蕊，不授粉，不套袋，检测结实率是否受传粉者限制；（6）去雄、不授粉、套袋，检测能否无融合生殖；

1.2.5 花粉粒、柱头形态结构观察 采集正在开放的新鲜花朵，取下雄蕊和柱头，从花药内弹出花粉，在显微镜下观察拍照。测量30个花粉粒极轴和赤道轴，计算出平均值，并计算其比值（P/E），在解剖镜（40×）下观察柱头形态特征。

1.2.6 花粉生活力与柱头可授性 在盛花期8 ： 00～18 ： 00，每隔2 h采集新鲜的花备用。采用MTT法分别测定内外轮雄蕊花粉的活性，每次检测10朵花。用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性。在盛花期，每隔2 h采下花朵，切下柱头，将柱头浸入含有反应液（1%联苯胺 ∶ 3%过氧化氢 ∶ 水=3 ∶ 1 ∶ 22，V ∶ V ∶ V）的凹面载玻片中。若柱头具可授性，柱头周围出现液体流且反应液呈现蓝色并有大量气泡出现。

1.2.7 访花者的种类、行为及其活动规律 在盛花期标记20朵花。在6 ： 00～19 ： 00连续观察访花者的种类、数量、访花行为和活动规律。采集访花者鉴定其种类；在观察访花者的访花行为的同时记录天气情况。采用去除部分花器官的方法观察剩余器官对传粉昆虫的招引作用。

2 结果与分析

2.1 花的形态特征与开花特性

花通常3～10朵生于枝顶，基部具叶状总苞2片；花瓣淡紫红色，棱状倒卵形，上部略偏斜，顶端微凹，具有一束刺毛，被疏缘毛，长约2.5～2.8 cm；雄蕊10枚或12枚，异型，通常排列成内外两轮，外轮雄蕊中部具关节，顶端具二叉状黄色突起，内轮雄蕊药室基部常具1对小瘤；外轮雄蕊的药隔附属物弯向花瓣翼侧，从而使外轮雄蕊的花药远离花的中心，内轮雄蕊则聚集在花的中央；花柱与长雄蕊并列，先端向内弯曲，柱头绿色。

细叶野牡丹单花开放进程见图1所示。晴天5：30花瓣呈相互抱叠紧密的橄榄形，掰开花瓣可见内折的外轮紫色雄蕊未展开；6 ： 00～7 ： 30花瓣重叠紧密，部分有松动，掰开花瓣可见内折的外轮紫色雄蕊微微展开；8 ： 00花朵微微开口或半开（开口直径1 cm左右），外轮紫色雄蕊半展开；8 ： 30花朵全开，外轮紫色雄蕊完全展开和花柱弯向花瓣翼侧。14 ： 40花瓣开始合拢；16 ： 00花瓣半合拢；19 ： 00花瓣全部合拢（天暗）。次日，花形态与前日19 ： 00的一致。第3天花瓣雌雄蕊及花柱整体脱落。单花花期1 d，观赏期2 d。

2012～2013年度对福建省漳州天宝五峰的细叶野牡丹自然居群的开花物候进行观测（表1）。细叶野牡丹的花期在5～9月，不同阶段的物候期即始花期、盛花期及末花期出现的时间在不同年份有一定的差异。2年观测结果表明，始花期在5月底至6月初，盛花期在6月中旬至7月上中旬，末花期从7月上旬或中旬开始。

2.2 细叶野牡丹的杂交指数

细叶野牡丹花冠径为（5.37±0.14）cm，雌雄蕊同时成熟，柱头与花药空间分离，依据Dafni标准，3项数值相加OCI值为4，繁育系统为异交，自交亲和需要传粉者活动才能完成传粉过程，细叶野牡丹的P/O约为512±53。依据Cruden的标准，繁育系统属兼性异交。

2.3 不同授粉方式对细叶野牡丹结实的影响

从表2可以看出，不去雄，不授粉，直接套袋，结实率为0，说明细叶野牡丹不能自花传粉，即需要传粉者活动才能结实。人工自花传粉及人工异花传粉均可以受精结实，人工异花传粉结实率为57.5%，人工自花授粉结实率为68.75%，人工自花授粉的结实率高于人工异花授粉。去雄不授粉套袋结实率为0，说明不存在无融合生殖现象。自然对照与去雄不授粉不套袋的处理每果饱满种子数高于人工自花和人工异花授粉处理，可能是人工自花和人工异花授粉每花只授粉一次，而访花昆虫可以多次访问自然对照与去雄不授粉不套袋的花朵，从而使自然对照与去雄不授粉不套袋处理的花朵柱头得到多次授粉的机会，从而使每果的饱满种子数较多。

2.4 花粉与柱头的生物学特性

2.4.1 花粉与柱头的形态特征 花柱长（2.23±0.17）cm，柱头端部呈绿色，解剖镜下观察，柱头圆形，直径1 mm，花粉接受面由许多小乳突构成，表面粘液状。通过Olypus体视镜测量得出内轮雄蕊花粉粒大小：（33.3±0.54）μm×（17.0±0.40）μm，P/E=2.0±0.06；外轮雄蕊花粉粒大小：（33.5±0.43）μm×（16.1±0.49）μm，P/E=2.1±0.07，（n=30），长椭球形（图2）。

2.4.2 内外轮雄蕊花粉的活性及柱头可受性的动态变化 从图3可见，在整个单花花期内，内外轮雄蕊的花粉活性略微上下波动，变化趋势基本一致，均保持较高的活性（>89%）。柱头可授性在早晨8 ： 00时候为80%，之后可授性不断上升，10 ： 00～12 ： 00柱头可授性达到最高，为100%，随着时间的推移，柱头可授性逐渐下降，16 ： 00降至最低，之后又有略微的上升。在整个单花花期内，居群里的花朵的柱头可授性都保持在70%以上。

2.5 访花者的种类、行为及其活动规律

2.5.1 访花者的种类和访花行为 经野外观测和室内初步鉴定，细叶野牡丹的访花昆虫有木蜂、蜜蜂、蚂蚁、瓢虫、食蚜蝇等，分属于膜翅目、鞘翅目、双翅目、直翅目及鳞翅目5个目11科，共18种（表3）。用体视显微镜对这些昆虫标本进行了检测，发现蜂类的胸腹部及足部携带有大量的花粉。结合访花昆虫的数量、频率及访花行为，笔者认为蜜蜂总科昆虫是细叶野牡丹的主要传粉昆虫。其中木蜂（图4-A）访花时径直向黄色的内轮雄蕊飞去，降落时压在紫色外轮雄蕊的黄色药隔附属物上。木蜂只采食黄色的内轮雄蕊，在采食黄色内轮花药的同时后足高频搓动外轮紫色花药，并发出嗡嗡的震动声，这时可看到紫色外轮花药有明显的花粉雾喷出，一些花粉散落在木蜂的胸腹部和背部，一些花粉落到柱头上、花瓣或其它部位上。木蜂访花时在每朵花上停留2～3 s，飞往下一朵花时，胸腹部和背部的花粉被带到下一朵花的柱头上。一次可以连续访问20～70朵花。而且居群中所有开放的花都会被访问到。蜜蜂（图4-B）是仅次于木蜂的有效传粉者，访花时既采食内轮黄色雄蕊，也采食外轮紫色雄蕊。常以C字型抱曲的姿势采食花粉，长时间停留在花粉囊上。在采食内轮黄色雄蕊时，口器、足、腹部及绒毛协同作用时可见足及腹部会与柱头产生磨檫，从而使足部及腹部所带的花粉被带到柱头上，通过翅和腹部的震动及发出嗡嗡的振动声使花粉从花粉囊中散出，形成的花粉雾亦会散落在柱头上。芦蜂科的昆虫访花时长时间停留在花粉囊上，也是有效传粉者；食蚜蝇和其它蝇类、蚁类昆虫访花时间较长，目的性不明确，活动没有固定部位；瓢虫类和蛾类幼虫长期占据花上，啃食花蕾、花药和花瓣，对细叶野牡丹的花部破坏很大。

2.5.2 访花昆虫的活动规律 野外观测结果表明，温度、湿度和天气状况对访花昆虫有影响。在细叶野牡丹的花期内，5 ： 30左右即天亮，但在8 ： 00之前，露水较大，极少观察到有昆虫活动。8 ： 00之后，露水渐退，植株的某些花序上逐渐出现访花者。木蜂访花时间主要集中在晴天的8 ： 30-11 ： 00，访花频率高达6～8蜂次/（小时·花），过了12 ： 00以后，木蜂的访花次数就降至0.8～1蜂次/（h·花）。蜜蜂访花高峰期在晴天的8 ： 00～11 ： 00，访花频率达3～4蜂次/（h·花）。两者访花的时间与细叶野牡丹的开花情况相吻合，8 ： 00～8 ： 30花朵微微开口或半开，蜜蜂因体型较小，能够从开口处钻进花朵采粉，而木蜂体型较大，未能从开口处钻进花朵采粉，只能在花朵全开时采食花粉，出现的时间较蜜蜂迟些。临近中午，随着居群内花粉的枯竭及气温上升，访花频率急剧下降。阴天访花昆虫的数量明显减少，下雨天时，除了蚂蚁和蝇类，极少发现其他访花者。

2.5.3 花部各构件对昆虫的招引作用 多次观察发现：单独一朵或几朵花去除花瓣后未见蜜蜂来访，而木蜂的访花频率比对照下降了75%；若去花瓣处理旁边有完全花（对照），蜜蜂偶尔来访，而木蜂的访花频率比对照下降了50%；对于去除黄色雄蕊的花朵，木蜂路过会短暂停留关注，无采食，未能访花，但关注频率与对照访花频率相同，而蜜蜂的来访频率与对照没差异；对于去除紫色雄蕊和柱头处理的花朵，蜜蜂和木蜂的来访频率与对照比都没差异；单留柱头处理均不见蜜蜂和木蜂来访。可见，招引木蜂的花部构件主要是花瓣，其次是黄色雄蕊，由于木蜂飞行速度快，花瓣相对而言较显眼的缘故；招引蜜蜂的是花瓣，因为飞行速度慢，行动比较仔细，喜欢颜色鲜艳的完整花，对于虫害有残缺的花朵，一般不会光顾；而柱头对昆虫没有招引作用。

3 讨论与结论

3.1 细叶野牡丹吸引昆虫的对策

现有研究结果表明[23]，虫媒传粉植物花的颜色、形状、气味等均可能是引诱昆虫传粉的因素，而花粉和花蜜则是花朵提供给昆虫的重要报酬。细叶野牡丹花形大而且颜色鲜艳，雄蕊两型，柱头接受面由许多小乳突构成，花期1 d，花量大，且成片生长，显示出明显的虫媒传粉特征。从试验观测结果可以看出粉红色花瓣和内轮黄色的花药在吸引传粉昆虫中起到至关重要的作用，能将传粉昆虫从远距离引诱过来。花朵在整个花期内无花蜜分泌，花粉是提供给访花昆虫的主要报酬。

3.2 细叶野牡丹繁育系统的探讨

本实验结果显示，细叶野牡丹的杂交指数等于4，根据Dafni（1992）的标准判断其繁育系统为异交，自交亲和，需要传粉者。花粉胚珠比（P/O）为512±53，按照Cruden（1977）提出的标准划分，其繁育系统属于兼性异交类型。人工套袋实验结果说明不存在无融合生殖，需要传粉昆虫，自交异交亲和。以上3种实验方法得出的结果基本一致，说明细叶野牡丹为异花授粉植物，需要传粉者，并且自交亲和。与已报道的同属多花野牡丹[11-12]、野牡丹[13]和毛菍[15]的繁育系统一致。

3.3 影响生殖成功的因素

3.3.1 传粉限制 本研究结果表明，细叶野牡丹的访花昆虫种类虽多，真正起传粉作用的只是蜜蜂总科的一些种类，其他种类的昆虫对传粉作用极小。因此蜂类昆虫的访花频率是影响传粉的重要因素。晴天蜂类昆虫高频率的访花活动给细叶野牡丹传粉成功提供了保障，而外界的湿度、光照、阴雨天气、同花期植物对传粉者的竞争亦对传粉有影响。晴天湿度低光照好，昆虫访花频率明显高于阴雨天；阴雨天气湿度大，花药不易散粉，一方面传粉昆虫数量少，另一方面使柱头在可授期内不能及时接受花粉。同属植物多花野牡丹与细叶野牡丹花期相叠，花型花色相近，均以蜜蜂总科昆虫为主要访花者，且周围其他同花期植物均有很多的花朵，使得细叶野牡丹在花量、花粉数量上并不占优势。不同植物花粉混杂又可导致细叶野牡丹结实率降低的生殖后果。

3.3.2 虫害限制 在细叶野牡丹的花期内，瓢虫类和蛾类幼虫长期占据花上，啃食花蕾、花药和花瓣，对细叶野牡丹的花部破坏很大，特别是进入7月高温期以来，蛾类幼虫数量急剧上升，对细叶野牡丹的花部危害十分严重，导致生殖过程无法完成。

3.4 器官分化与协同进化

野牡丹属的异型雄蕊是否具有功能分化还一直存在争论。路国辉等[14]报道野牡丹2种异型雄蕊在传粉过程中存在一定的功能分化，但两者在生理上并没有分化。彭东辉等[15]认为毛菍长雄蕊比短雄蕊有更多的花粉得以保留，附着在木蜂的体表，从一朵花被带到另一朵花柱头上从而完成传粉过程，而短雄蕊提供花粉作为木蜂的报酬，认为2种雄蕊存在明显分工。本研究结果表明，细叶野牡丹长短雄蕊的花粉形状、大小和花粉活力差异不大，主要传粉昆虫为木蜂和蜜蜂。蜜蜂既采食黄色短雄蕊花粉也采食紫色长雄蕊花粉，对长短雄蕊没有选择性。而木蜂只采食短雄蕊花粉，长雄蕊的花粉被木蜂更多的带到下一朵花的柱头上。从访花昆虫的采食情况并不能说明长短雄蕊存在给食型雄蕊与传粉型雄蕊的分工。笔者认为细叶野牡丹长雄蕊下延二叉状的黄色突起一是为了增加木蜂的注意力外，二是为大型传粉昆虫木蜂采食花粉时提供落脚处。植物与其传粉者的相互作用被认为是被子植物花进化的重要推动力。被子植物花部进化的一个经典论题是传粉者框定了花的进化[24]。传粉昆虫在采食花粉时对细叶野牡丹具有一定的选择作用，昆虫活动的选择压力使细叶野牡丹逐步形成与之相适应的花部特征。细叶野牡丹两种雄蕊的排列方式、颜色体现出细叶野牡丹与传粉昆虫之间是一种相互选择，相互适应的协同进化关系。细叶野牡丹异型雄蕊是否存在功能分化还需布置新的试验进行论证。

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