放牧方式对小针茅荒漠草原植物群落多样性的影响

包秀霞等

摘要 研究了中蒙荒漠草原不同放牧方式植物群落多样性的特征。结果表明，四季游牧群落平均高度、盖度和重要值均高于定居放牧；多年生植物重要值为蒙古四季游牧高于定居放牧样地；四季放牧群落一年生植物重要值低于定居放牧样地。四季游牧的群落多样性指数、丰富度指数和优势度指数均高于定居放牧，而均匀度指数与多样性指数则正好相反。群落多样性指数间相关分析表明多样性指数、优势度指数与丰富度指数间均呈正相关，多样性指数、丰富度指数与均匀度指数间呈负相关。研究不同放牧方式荒漠草原群落结构和群落多样性特点，探讨不同放牧方式群落植物多样性的变化，可为荒漠草原生态恢复建设提供理论依据。

关键词 放牧方式；小针茅荒漠草原；群落多样性

中图分类号 S812.8 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）03-00783-03

Abstract The communities diversity characteristics of different grazing in Mongolian desert steppe were studied. The result showed that the community height， coverage and important value under the FSNG were higher than the SG. Important value of perennial plant under the FSNG was higher than the SG， important value of annual plant under the FSNG was lower than the SG. Shannon-wiener， Margalef and Simpson index under the FSNG were larger than SG. Pielou index at FSNG was lower than SG. Correlation analysis result showed that among the Shannon-wiener， Simpson index and Margalef index were a positive correlation， there was negative correlation between Pielou and diversity index. It provides reference and theoretical basis for ecological restoration and sustainable use.

Key words Grazing； Stipa klemenzii desert steppe； Communities diversity

关于放牧对草地植物群落的影响，国内外已有大量的研究报道[1-3]。适当的放牧可使植物群落丰富度和复杂程度增加，维持草原植物群落的稳定性，有利于提高群落的生产力，且使植物生长迟缓，并大体上呈现几个种为优势种。但是，过度放牧会使种群生境恶化，致使群落种类多样性降低，结构简单化，生产力下降，导致草地退化[4-5]。研究表明，中、轻牧的群落具有较高的植物多样性和均匀度，但若继续增加放牧强度，群落的均匀度和多样性又会降低，以致群落结构遭到破坏，生产力下降[6-7]。董全民等研究表明中度放牧下群落物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数最高，该研究结果支持“中度干扰理论”[8]。

长期过度放牧可降低草地物种的多样性，但适度放牧或周期性的放牧可以降低群落中优势种在竞争中的作用，为其他物种的发展创造了潜在的生态位，从而增加了草地植物群落水平的多样性[9]。草地一方面作为重要的可更新资源的畜牧业基地，同时也作为地带性植被，具有不可替代的生态屏障的功能，对维持人类赖以生存的区域性生命和支持生态系统的稳定性具有重要作用[10]。

天然草地放牧利用会引起草地物理环境变化，草地植物生长发育受到干扰，群落多样性因此有所变化。关于草原群落植物多样性与放牧的关系，我国主要对不同放牧梯度下内蒙古高原草原植物多样性变化过程进行了研究，但对中蒙两国不同放牧方式下荒漠草原植物群落多样性进行系统研究的报道甚少。放牧对草原群落的影响取决于放牧制度，研究放牧方式对群落植物多样性的影响对草地合理利用维持天然草地群落的稳定具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

选择的样地虽然中蒙两国地区不同，但草地、土壤类型、其他环境因子和载畜量尽可能一致的地区作为研究对象，并探讨不同放牧方式对荒漠草原植物群落多样性特征的影响。通过调查该研究的样地存在2种放牧方式：四季游牧（FSNG）和定居放牧（SG）。

1.2 调查方法

采用样线-样方相结合的方法，根据群落类型变化，确定样方，样线长度；每种群落类型上至少重复3个样方，样方面积为0.5 m × 0.5 m，记录样方内植物的种类、高度、盖度等。

1.3 测定指标

1.3.1 物种的高度。物种的高度（PH）使用直尺进行测定。

1.3.2 植被盖度和物种数。样方的总盖度（STC）、植物的分盖度（PC）和物种数采用目测法进行测定。

2 结果与分析

2.1 放牧方式对荒漠草原植物群落特征的影响

由表1可知，小针茅荒漠草原四季游牧植被群落平均高度、盖度和重要值均高于定居放牧，其中群落平均高度和盖度在FSNG与SG间无显著差异（P>0.05），群落平均重要值在2种放牧方式间存在极显著差异（P<0.01）。这说明在荒漠草原区随着草原的退化，群落重要值的變化幅度较群落高度、盖度更为明显。

由表2可知，主要植物重要值在FSNG与SG间显著和极显著差异。四季游牧方式下小针茅和多根葱重要值较高；定居放牧方式下阿氏旋花、猪毛菜和画眉草的重要值占主导地位。这表明定居放牧方式下建群种和优势种植物的主导地位被一年生植物所替代。从图1可以看出，四季游牧方式下小针茅、无芒隐子草、多根葱植物重要值均高于定居放牧方式；而FSNG主要一年生植物重要值低于SG，并存在极显著差异（P<0.01）。这说明定居放牧草原区由于草场被过度利用而导致建群种（原生种）植物严重退化，一年生杂类草逐渐的增加，使提高了一年生植物的重要值。

3 讨论

3.1 放牧方式与群落特征的关系

放牧方式是干扰草地的主要方式之一，家畜的选择性采食和践踏作用对植物群落会产生较大的影响，这不仅可以改变草地形态结构，而且还会影响群落组成、结构和生产力等[13]。该研究表明在四季游牧植被群落平均高度、盖度和重要值均高于定居放牧方式，并且平均重要值达到极显著差异。主要植物重要值、主要多年生和一年生植物重要值在四季游牧与定居放牧方式间也存在显著和极显著差异。放牧对草原植物群落主要植物特征的影响，但进一步探索群落特征变化的内在原因还需从不同方面加以研究和解释。

大量学者在研究不同草原放牧条件下植被群落演替规律时发现，随着放牧强度的增大，群落中植物种的优势地位发生变化，若长时间、高密度的放牧，草地发生退化演替[14]。笔者对不同放牧群落重要值、建群种等主要多年生和一年生植物重要值的研究结果与李永宏等[15]研究结果相一致。

3.2 放牧方式与群落多样性的关系

适度放牧对草地生产力和群落物种多样性有促进作用，而过度放牧会使群落物种组成减少，多样性降低，生产力减少，群落稳定性下降，这符合于“中度干扰假说”理论；中度放牧能维持较高的物种多样性[16]。经研究结果表明，群落物种多樣性是由2个基本因子决定的：①种群中物种的数量，通常叫做物种丰富度；②物种异质性（均匀度）。物种丰富度对群落多样性的影响是最为明显的。例如，物种数少的群落比物种多的群落其丰富度显然要低得多，物种异质性对多样性的效用更为复杂[17-18]。放牧与草原群落植物多样性关系方面国外大量研究结果都证明，中等程度的环境干扰或逆境（包括放牧强度）是群落生物多样性提高的前提[19]。近年来，随着草原生态保护意识的增强，国内对草原植物多样性的系统研究也逐渐增多。

杨持等以物种的丰富度、重要指标作为种的多度分布和Shannon信息多样性指数进行统计，采用主分量和组平均法对群落进行了数量的分类与排序，并且划分出各群系的放牧演替阶段[20]。该研究表明蒙古传统四季游牧方式下群落物种多样性指数、优势度和丰富度指数均高于定居放牧方式，而均匀度指数低于定居放牧，四季游牧下植物重要值主要分布在建群种和优势种上，而定居放牧下分布在伴生种和一年生植物上。这表明四季游牧方式下群落环境更为稳定、更为复杂。这与徐广平等[21]研究结果基本相一致。该研究中群落多样性指数与丰富度指数间呈极显著正相关，多样性指数、丰富度、优势度指数与均匀度指数间呈负相关。这说明植物多样性指数更能受到丰富度指数的影响，这与刘振国等[22]研究结果相一致。

参考文献

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[2] 王仁忠.放牧影响下羊草种群生物量形成动态的研究[J].应用生态学报，1997，8（5）：505-509.

[3] 陈利顶，傅伯杰.干扰的类型、特征及其生态学意义[J].生态学报，2000，20（4）：581-586.

[4] PROULX M，MAZUMDER A.Reversal of grazing impact on plant species richness in nutrient-poor vs.nutrient-rich ecosystems[J].Ecology，1998，79（8）：2581-2592.

[5] 王国宏，任继周，张自和.河西山地绿洲荒漠植物群落多样性研究Ⅱ：放牧扰动下草地多样性的变化特征[J].草业学报，2002，1（1）：31-37.

[6] RATLIFF R D.Cattle Responses to Continuous and Seasonal Grazing of California Annual Grassland[J].Range Mgt，1986，39（6）：482-485.

[7] 侯扶江，杨中艺.放牧对草地的作用[J].生态学报，2006，26（1）：245-261.

[8] 董全民，赵新全，马玉寿，等.放牧强度对江河源区垂穗披碱草（Elymus natans）/星星草（Puccinellia tenuflora）混播草地群落和高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的影响[J].西北农业学报，2006，15（2）：34-39.

[9] QUINN J F，ROBINSON G R.The effects of experimental subdivision on flowing plant diversity in a California annual grassland[J].Journal of Ecology，1987，75：837-856.