山东半岛黄海沿岸强壮箭虫丰度的季节变化和分布特征＊

徐风风，朱丽岩，徐潇峰，薛 泽，卢梦雪

（1.中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛266003；2.山东省青岛初级实验中学，山东 青岛266003）

毛颚动物是海洋浮游动物中仅次于桡足类的重要组成部分，其数量大、分布广[1]。强壮箭虫（Sagitta crassa）属于毛颚动物门（Chaetognatha）箭虫纲（Sagittoidea）[2]，是暖温带近岸低盐表层种[3]，主要分布于北太平洋西部，是我国黄、渤海大型浮游动物的终年优势种类[4]。在黄海，强壮箭虫通常个体大、数量多，从近岸到中部水域均有分布，而在盐度大于32的外海一般数量较少[4－5]。强壮箭虫属于肉食性动物，主要以桡足类等小型浮游动物为食，同时又是许多游泳生物的优质饵料，在维持海洋生态系统的结构和功能中起着重要的调控作用。

目前，有关强壮箭虫的研究在实验生态和生理生化方面已经有所开展，杨纪明对渤海强壮箭虫的摄食进行了初步研究[6]，刘青等先后对强壮箭虫的摄食生态[7]、温盐的耐受性[8]、染色体核型[9]、温盐度对其耗氧率和窒息点的影响[10]以及光照、体长对其摄食强度和日粮的影响[11]进行过实验研究，霍元子[12]、Murakami[13]、Nagasawa[14]等分别对强壮箭虫的生活史特征进行过报道。在自然生态方面，虽然近年来在我国渤海[15－16]、北黄海[17－18]、胶州湾[19]、南黄海[20－22]、东海[5，20－21]的浮游动物调查中强壮箭虫的数量分布、季节变动、垂直分布等内容有所涉及，但是专门针对于强壮箭虫在山东半岛黄海沿岸海域四季丰度的季节变化和分布特征的详细研究还未曾有过报道。山东半岛黄海沿岸分布着许多港口及海水养殖区，对该海域进行调查，能够从一定程度上反映人类活动引起的环境变化，为该海域的生态环境保护提供基础参考依据。

1 材料与方法

1.1 调查海区和站位设置

分别于2006年8月（夏季）、12月（冬季），2007年4月（春季）、10月（秋季）进行4个航次的海洋综合调查采集样品。山东半岛黄海沿岸海域共设置站位46个，包括大面站46个，连续站1个，其中QD09站既是大面站又是连续站，站位分布见图1。

图1 站位分布图Fig.1 The map of sampling stations

1.2 样品采集及处理方法

强壮箭虫样品采集按照《海洋生物生态调查技术规程》[23]要求进行，采样网具为浅水Ⅰ型浮游生物网（口径50cm、筛绢CQ14、孔径0.505mm），大面站由底至表垂直拖网，连续站采用24h内每隔3h垂直分段拖网，共拖网9次。将采集到的样品全部收集到样品瓶中，立即用5%的甲醛溶液固定。所采集的样品在实验室内体式显微镜下进行种类鉴定并计数。

1.3 数据处理方法

根据采样滤水量将强壮箭虫个数换算为个体丰度（ind·m－3）。

根据个体丰度运用聚集度指标法计算丛生指标I、聚集块指标，分析调查海域强壮箭虫的分布型。I反映了各站位间强壮箭虫丰度差异，I越大表示强壮箭虫在某站位的集中程度越高；越小则强壮箭虫的聚集强度越大[24－26]。

本文运用Microsoft Excel进行数据的初步处理和分析，Sufer 8.0软件绘制丰度水平分布等值线图，SPSS 16.0分析强壮箭虫丰度与同步测得的温度、盐度及浮游桡足类丰度之间的相关性。

2 结果

2.1 丰度的季节变化

调查海域强壮箭虫全年的平均丰度为63.2ind·m－3，丰度变化范围为1.4～294.3ind·m－3，春夏秋冬4个季节的平均丰度分别为30.1、51.4、100.6、70.8 ind·m－3，分别占全年总丰度的12%、20%、40%、28%（见表1）。其中，秋冬两季丰度相对较高，春夏两季丰度相对较低，秋季为春季的3.34倍，各季节分布存在明显差异（P＜0.05）。

表1 强壮箭虫季节丰度Table 1 Abundance of S.crassain four seasons

2.2 丰度的水平分布

在调查海域不同季节强壮箭虫呈现不同的水平分布特征（见图2）。春夏两季形成的丰度密集中心多于秋冬两季，但高丰度区分布范围小于秋冬两季。春夏两季的丰度密集中心主要分布于近岸海域，而秋冬两季则以远岸海域为主。

图2 4个航次强壮箭虫丰度（ind·m－3）水平分布图Fig.2 Horizontal distributions of abundance（ind·m－3）in four cruises

春季山东半岛黄海沿岸海域强壮箭虫的平均丰度为30.1ind·m－3，有42.9%的站位丰度高于平均丰度值，其中最高丰度值出现在位于调查海域东北部威海附近的JC－HH098站位，其次是JC－HH147站位，最低丰度值出现在青岛胶州湾外海的ZD－QD233站位，其次是ZD－QD253站位。春季在调查海域东北部、中部、西南部以及胶州湾内形成4个不同的丰度密集中心，其中位于东北部和西南部的丰度相对较高，并且东北部的密集中心呈现从近岸到远岸丰度逐渐降低的趋势，而西南部密集中心则呈现相反的趋势，从近岸到远岸丰度逐渐升高。

夏季强壮箭虫的平均丰度为51.4ind·m－3，有36.4%的站位丰度高于平均丰度，其中最高丰度值出现在位于胶州湾内的QD15站位，其次是ZD－QD246站位，最低丰度值出现在灵山湾外的ZD－QD245站位，其次是ZD－QD233站位。夏季调查海域的强壮箭虫的3个丰度密集中心只分布在西南部近岸海域，分别在胶州湾、灵山湾和日照近海。

秋季山东半岛黄海沿岸海域强壮箭虫的平均丰度为100.6ind·m－3，有36.4%的站位丰度高于平均丰度，其中最高丰度值出现在调查海域东北部威海附近的JC－HH097站位，其次是ZD－QD223站位，最低丰度值出现在胶州湾内的QD07站位，其次是ZD－QD236站位。秋季在东北部和中东部海域形成2个不同程度密集中心，其中东北部丰度密集区呈现从近岸到远岸丰度逐渐降低的变化趋势，中东部的密集区分布范围较广，丰度在130ind·m－3的海域占了整个调查海域的一半以上，呈现由近岸到远岸丰度先升高后降低的趋势。

冬季强壮箭虫平均丰度为70.8ind·m－3，有45.4%的站位丰度高于平均丰度，其中最高丰度值出现在鳌山湾外海的ZD－QD219站位，其次是ZD－QD223站位，最低丰度值出现在调查海域东北部海阳外海的ZD－QD213站位，其次是ZD－QD248站位。冬季只在中东部海域形成一个密集中心，其中心丰度达280ind·m－3。

2.3 丰度的昼夜垂直分布

对连续站QD09站位进行24h内每隔3h的垂直分段拖网，由于调查海域水深较浅，将水层分为表底两层。强壮箭虫昼夜垂直分布见图3，不同的季节强壮箭虫昼夜垂直移动规律各不相同。春夏两季强壮箭虫表层分布明显大于底层分布，而秋冬两季表层分布小于底层分布。强壮箭虫个体较大，运动能力较强，4个季节都存在明显的垂直移动现象，在一昼夜内强壮箭虫存在两次上升和两次下沉的垂直移动现象，不同季节昼夜垂直移动规律有所差异。

图3 4个航次强壮箭虫丰度昼夜垂直分布图Fig.3 Diel vertical distribution of S.crassain four cruises

春季强壮箭虫表层丰度分布大于底层分布，表层分布分别在中午和午夜达到一定的峰值，中午表层比例开始减少，到傍晚比例减到低于50%，午夜表层比例超过80%达到最大，随后又逐渐降低，总体上呈现先早晨下沉，再中午上升，后傍晚下沉，最后午夜上升的昼夜垂直移动规律。

夏季强壮箭虫表层丰度分布明显大于底层分布，表层分布比例为四季最大，昼夜24h表层分布比例基本在60%以上。表层分布分别在中午和凌晨达到一定直移动现象，其第二次上升时间较春季有所延后。

秋季强壮箭虫表层丰度分布小于底层分布，表层分布分别在凌晨和傍晚达到一定的峰值。表层分布从早晨开始比例逐渐增大，至傍晚达到峰值后逐渐减小，在午夜达到最小值后再次增加，在凌晨再次达到峰值，总体上呈现先早晨下沉，再傍晚上升，后午夜下沉，最后凌晨上升的昼夜垂直移动现象。

冬季强壮箭虫表层丰度分布明显小于底层分布，表层分布比例为四季最小，部分时刻表层分布几乎为零。表层分布分别在上午和午夜达到一定的峰值，上午表层比例逐渐增大至峰值，随后又逐渐减小在下午时达到最小值，而后逐渐增大至午夜再次达到峰值，总体上呈现先凌晨下沉，再上午上升，后下午下沉，最后午夜上升的昼夜垂直移动现象。

2.4 聚集特征

通过对山东半岛黄海沿岸海域强壮箭虫4个季节的调查数据进行聚集度分析，得到其聚集度指标（见表2），发现强壮箭虫在山东半岛黄海沿岸海域4个季节的，各项分布型聚集度指标均符合聚集分布，说明强壮箭虫在山东半岛黄海沿岸海域的分布型为聚集分布，并且聚集强度为秋季＞冬季＞春季＞夏季，总体上呈现随着丰度的升高而增加的变化趋势。的峰值，中午表层比例达到峰值后会逐渐减小，继午夜达到最小值后，表层比例再次逐渐增大，总体上呈现先早晨下沉，再中午上升，后傍晚下沉，最后凌晨上升的昼夜垂

表2 强壮箭虫的聚集强度指标值Table 2 The aggregation intensity of S.crassa

2.5 丰度与环境因子的相关性分析

运用SPSS 16.0软件对强壮箭虫丰度与同期获得的环境数据进行相关性分析结果见表3，春季强壮箭虫丰度在水平分布上与浮游桡足类丰度呈显著正相关；夏季强壮箭虫丰度在水平分布与盐度呈显著负相关，与浮游桡足类丰度呈极显著正相关，在垂直分布上与温度和浮游桡足类呈显著正相关，与盐度呈显著负相关；秋季强壮箭虫丰度与浮游桡足类丰度呈显著正相关；冬季强壮箭虫丰度与浮游桡足类丰度呈显著正相关。

表3 四个季节强壮箭虫丰度与环境因子的相关性分析Table 3 The correlation between abundance of S.crassaand the environment factors during the four seasons

3 讨论

3.1 强壮箭虫分布与环境因子的关系

3.1.1 季节变化与环境因子的关系 调查海域春夏秋冬4个季节强壮箭虫的平均丰度变化为秋季＞冬季＞夏季＞春季，而盐度变化为秋季＜冬季＜夏季＜春季，强壮箭虫平均丰度与同期获得的平均盐度呈显著负相关。郑重等研究认为强壮箭虫为低盐种[1]，并且刘青等研究发现强壮箭虫的摄食强度在盐度20时最高，盐度25时次之[8]。秋季调查海域的平均盐度为29.39，与其他季节相比最接近最适摄食盐度，强壮箭虫丰度最大，可见盐度是影响强壮箭虫分布的1个重要因素。春季调查海域的盐度为31.5，由于高盐度的限制，春季强壮箭虫的丰度为全年最低。此外温度也是影响强壮箭虫分布的一个因素，杨纪明等研究发现强壮箭虫在冬季低水温时摄食强度最高[6]，刘青等研究发现强壮箭虫摄食强度在水温10℃时最高，15℃次之，其最适摄食温度为10～15℃[8]，秋冬两季调查海域的平均温度相对较为适合强壮箭虫的生长，故这两季的丰度相对较高，夏季的平均温度为23.5℃，为四季最高，高温会限制强壮箭虫的生长，但夏季的丰度却高于春季，分析原因可能是受盐度等其他因素的影响，可见强壮箭虫的分布受多种环境因素共同影响。

3.1.2 水平分布与环境因子的关系 强壮箭虫的水平分布不同季节呈现不同的分布特征。春季强壮箭虫丰度在水平分布上与浮游桡足类丰度呈显著正相关，Kehayias等研究发现，桡足类是毛颚类的主要食物来源[27]，杨纪明研究发现强壮箭虫营浮游动物食性，主要捕食桡足类，并以真刺唇角水蚤、双刺唇角水蚤和小拟哲水蚤为主要捕食对象[6]。春季位于调查海域东北部威海附近的JC－HH098站位强壮箭虫丰度最高，该站位的浮游桡足类丰度达300ind·m－3，最低丰度值出现在青岛胶州湾外海的ZD－QD233站位，春季该站位的桡足丰度只有14.3ind·m－3，原因可能是JCHH098站位靠近威海沿岸，人为输入有机质丰富，浮游植物大量生长，桡足类数量增长较快，强壮箭虫饵料丰富，而ZD－QD233站位位于外海，陆源缺乏，桡足丰度低，强壮箭虫饵料缺乏。

夏季强壮箭虫丰度在水平分布与盐度呈显著负相关，与浮游桡足类丰度呈极显著正相关。强壮箭虫丰度密集中心分布在西南部近岸海域胶州湾、灵山湾和日照近海。西南部近岸是我国重要的港口海域和养殖区，受人类的影响较大，营养物质水平也较高，为强壮箭虫提供了丰富的饵料。同时夏季是丰水期，附近的大沽河、墨水河、李村河、白马河等径流使得西南部近岸海域的盐度降低，低盐利于强壮箭虫的生长。夏季靠近青岛市区位于胶州湾内的QD15站位强壮箭虫的丰度最大，原因可能是该站位附近有李村河注入，河流冲淡水使得该站位的盐度相对较低，适宜强壮箭虫的生长，并且该站位靠近青岛市区，沿岸工业发达，受人类活动影响较大，人为输入有机质丰富，浮游植物大量生长，桡足类数量增长较快，强壮箭虫饵料丰富，为强壮箭虫种群的增长提供了丰富的饵料，因此该站位强壮箭虫的丰度相应较大。

秋季强壮箭虫丰度与浮游桡足类丰度呈显著正相关，最高丰度值出现在调查海域东北部威海附近的JCHH097站位，该站位靠近威海近岸，营养物质丰富，桡足丰度达190ind·m－3，并且JC－HH097站位秋季采样水深较浅，只有7m，温盐度变化较小，环境稳定。最低丰度值出现在胶州湾内的QD07站位，该站位的桡足丰度只有53.7ind·m－3，饵料是限制强壮箭虫分布的重要因素。

冬季位于鳌山湾的ZD－QD219和胶州湾外海的ZD－QD223 2个站位强壮箭虫丰度较高，冬季强壮箭虫丰度与浮游桡足类丰度呈显著正相关，可见桡足丰度是影响强壮箭虫冬季水平分布的1个重要因素。此外这2个站位均位于外海区，距离陆地较远，人为干扰较少，水流平缓，为强壮箭虫营造了较为稳定的摄食环境。

3.1.3 垂直分布与环境因子的关系 强壮箭虫春夏季表层分布明显大于底层，夏季表层分布比例为四季最大。夏季强壮箭虫丰度在垂直分布上与温度和浮游桡足类呈显著正相关，与盐度呈显著负相关。左涛在对夏季南黄海浮游动物的垂直分布研究中指出，随着深度的增加，浮游动物的数量减少[22]，因此浮游桡足类随深度增加而减少，限制底层强壮箭虫的分布。此外夏季黄海冷水团形成的表层高温低盐、底层低温高盐的环境也可能是导致夏季表层分布比例最大的一个原因。秋冬两季表层分布小于底层分布，这可能是由于海水的对流混合作用，温盐差异较小，且近岸表层水体受干扰性较大，不如底层环境稳定。光照会影响浮游动物的垂直移动，Weismann最早提出光强诱导假说[28]。本次调查时间春季为4月，夏季为8月，秋季为10月，冬季为12月，春夏两季的光照时间明显比秋冬两季长，而受光照衰减的影响，光照主要影响表层水层，这也是春夏两季表层分布多于秋冬两季的一个原因。

3.2 聚集强度分析

调查海域强壮箭虫的聚集强度变化有明显的季节波动性。秋季丰度最大，丛生指标I也为四季最大，说明强壮箭虫在个别站位集中程度高。聚集强度变化并不完全随丰度的升高而增大，夏季强壮箭虫的丰度高于春季，但聚集强度却低于春季，这也说明了夏季的强壮箭虫在各站位的集中程度低于春季，分布较春季均匀，但仍呈聚集分布。

强壮箭虫在山东半岛黄海沿岸的分布是不均匀的，呈现聚集分布。这也反映了强壮箭虫的分布对环境条件具有一定的要求，有一定的敏感性，秋季的聚集强度高，可能是由于一定范围内的低盐度环境更适宜强壮箭虫的生长，故聚集分布程度高。强壮箭虫四季均呈聚集分布，故其可作为调查海域的水团指示种，具有重要的应用价值。

3.3 与历史资料比较

中国不同海域强壮箭虫丰度的历史资料比较结果见表4。从表中可以看出，本文中强壮箭虫丰度总体上低于黄河口和北黄海，但高于东海及长江口海域。这与强壮箭虫是黄、渤海大型浮游动物的终年优势种类[4]的结论相一致。此次调查强壮箭虫丰度出现明显的季节性差异，调查海域强壮箭虫平均丰度为63.2ind·m－3，春夏秋冬4个季节平均丰度分别为30.1、51.4、100.6、70.8ind·m－3，呈现秋季＞冬季＞夏季＞春季的变化趋势，这与姜强报道的北黄海（春季24.9ind·m－3，秋季101.6ind·m－3）[18]相近，但却稍高于齐衍萍报道的黄东海（夏季31.7ind·m－3，冬季48.3ind·m－3）[31]和王晓等[30]报道的青岛近海的丰度值，这可能一方面与站位的布设有关，本文46个站位布设于黄海靠近青岛的沿岸，较集中，而齐衍萍一文中的站位设置从渤海到东海均有涉及，范围较广，渤海和东海强壮箭虫的分布情况势必会对平均丰度产生一定的影响，王晓一文中站位设置范围虽与本文相同，但其未涉及到胶州湾内的情况；另一方面本次调查中站位ZD－QD215、ZD－QD218、QD35、QD36的春季数据缺失，这也可能对结果带来一定的影响。

表4 不同海域强壮箭虫丰度比较Table 4 The abundance of S.crassain different coastal areas

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