小花棘豆生态学研究概况＊

王 帅，张 玲，陈根元，席琳乔，马春晖，3＊

（1.塔里木大学 动物科学学院，新疆 阿拉尔843300；2.新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，新疆 阿拉尔843300；3.石河子大学 动物科技学院，新疆 石河子832000）

小花棘豆（Oxytropis glabra，DC）为豆科棘豆属植物，是我国西部草原危害最严重的毒草，有马绊肠、醉马草、绊肠草、苦马豆等多种俗称，广泛分布于内蒙古、新疆等西部省区[1]。据统计，新疆阿克苏地区的271.97×104hm2天然草场中约40×104hm2广泛丛生小花棘豆，每年中毒死亡的家畜约占放牧家畜总数的5%～10%[2]。李景如[3]最早报道了新疆阿勒泰地区小花棘豆及其变种的危害。王民祯等[4]调查了危害新疆放牧家畜的有毒植物，发现共有45科、167属，257种，其中小花棘豆危害最严重。刘勋泽[5]调查了塔里木河上游的野生牧草类型，发现小花棘豆是制约本区畜牧业发展的主要因素。买热木尼沙·吾甫尔[6]报道新疆尉犁县每年有2 500～5 000只绵（山）羊因误食小花棘豆中毒，已给农牧民造成了125万元的经济损失。小花棘豆现已严重威胁新疆草地畜牧业发展。本文在深入调查研究的基础上，结合最新报道，对小花棘豆的种类与生态学分布、小花棘豆中毒与生态因子的关系，小花棘豆的生态学控制与利用等进行综述，为本区草地生态学研究与小花棘豆的开发利用提供基础。

1 小花棘豆的种类与生态分布

1.1 小花棘豆的种类

小花棘豆隶属于豆科（Fam.Leguminosae Juss.）蝶 形 花 亚 科 （Subfam.Papilionoideae Giseke）山羊豆族（Trib.Galegeae（Br.）Torry et Gray）黄芪亚族（SubTrib.Astragalinae（Adans.）Benth.Et Hook.g.）棘豆亚属 （Subgen.Oxytropis）长茎棘豆组（Sect.Mosogaea Bunge）。《中国植物志》将小花棘豆分为1原种2变种（包头棘豆（Oxytropis glabra（Lam.）DC.var.drakeana Franch）和细叶棘豆（Oxytropis glabra（Lam.）DC.var.tennis Palib.）），《新疆植物志》包括1原种1变种（细叶棘豆）。但钱关泽等[7]认为细叶棘豆未经正式发表，是一个无效名，实际上是小花棘豆本身；王金妞[8]对小花棘豆和细叶棘豆植株的形态、小叶和荚果的特征及地理分布进行了研究，认为细叶棘豆作为小花棘豆的变种更合理；卢萍等[9]发现小花棘豆与细叶棘豆的内生真菌种类、化学成分等有很大差异，认为细叶棘豆可作为小花棘豆变种；高静[10]发现细叶棘豆5.8SrDNA/ITS序列与小花棘豆完全一致，将其作为变种处理存在一定的争议。

1.2 小花棘豆的生态分布

小花棘豆为轻度耐盐的草甸中生植物，多生长于山坡草地和沙漠地区的河流滩地、湖盆草滩、低湿轻度盐化草甸、芨芨草丛中、沿河边和河谷中，土质有淡黑钙土、栗钙土、棕钙土、漠钙土和灰棕色荒漠土[11]。在新疆小花棘豆主要分布在海拔1 500～2 500m、降雨量为200～300mm的天山东部草原，包括伊犁州昭苏县，昌吉州呼图壁县、乌鲁木齐县；以及天山南部巴州轮台县、和静县、焉耆县、和硕县，阿克苏地区乌什县，克州阿合奇县，和田地区策勒县、民丰县、喀什地区莎车县、泽普县等[12]。条件有利时在天然草地大量生长，年降雨量在200mm以上时发育旺盛，但降雨量超过400mm时会很快死亡。小花棘豆覆盖率＞70%时是草地退化的典型指标，在此类草地放牧时牲畜死亡率较高。但小花棘豆生命力旺盛，根系粗壮发达，具有一定的水土保持作用，能起到固土护坡、防风固沙的作用。小花棘豆还具有根瘤，可增加土壤的肥力。

2 小花棘豆对草地生态系统的影响

2.1 小花棘豆对初级生产层的影响

草地农业系统的初级生产层是牧草、作物、果蔬等生态系统的初级生产部分，是生态系统的主体。初级生产层的变化可向前延伸到景观生产层，向后延伸到加工流通层。小花棘豆根系发达，繁殖系数高，且具有耐旱，耐贫瘠，返青早，多种籽，生命力强等特性，目前小花棘豆的过度蔓延，与优良牧草争夺阳光、养分、水分等，使优良牧草逐年退化。同时由于干旱、风沙、鼠害及不合理利用等因素的影响，小花棘豆已成为部分草地的优势种群，使草地生态平衡遭受破坏，不仅阻碍了草地旅游业及畜牧业生产的可持续发展，还对长江、黄河中上游生态安全造成了严重威胁[13]。

2.2 小花棘豆对次级生产层的影响

次级生产层是以家畜、家禽和野生动物为主要生产目标的部分，农业生态系统一半以上的生产力靠这个生产层来完成。由于部分草场小花棘豆生长和蔓延情况严重，导致中毒动物数量增加，牧民不敢在小花棘豆茂盛生长区放牧，势必造成优良草地利用过度，整个草地生态系统更加恶化。另外动物误食小花棘豆后出现以运动机能障碍为特征的神经症状。初期表现精神沉郁，被毛粗乱无光泽，反应迟钝；中期表现共济失调，步态蹒跚，后肢无力；后期表现肢体僵硬，后肢弯曲，严重时卧地不起，最后因衰竭死亡[14]。此外，小花棘豆中毒还可引发动物生殖功能障碍，孕畜发病后多流产、畸胎、弱胎，流产率与中毒严重程度有关，任何孕期的母畜采食小花棘豆都可引起流产，即使胎儿能正常产出，也多表现为生长发育缓慢、衰弱、先天性免疫力低下等[15]。

2.3 小花棘豆对后次级生产层的影响

后次级生产层是以动、植物产品的加工、销售为主要目标的生产部分，这一部分效益一般高于前两个生产层的总和。采食小花棘豆的家畜，其肉、奶等产品品质变劣，大大降低了食用和商品价值。Bunch等[16]研究发现羊怀孕期间采食小花棘豆可导致其主要毒素苦马豆素蓄积于乳产品中。Stegelmeier等[17]研究表明羊采食小花棘豆7d后，肌肉中的苦马豆素清除的半衰期为20h，内脏中苦马豆素清除的半衰期为60h。虽然食用动物性产品造成苦马豆素中毒的实际危险很小，但为了确保动物性产品的质量，采食小花棘豆的动物屠宰前应禁食棘豆25d以确保苦马豆素在体内被完全清除，无形中增加了养殖成本。

3 小花棘豆与生态因子的关系

生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如气候因子（光照、温度、降水等）、土壤因子、地形因子、生物因子等。生态因子影响植物的繁殖力、死亡率，导致种群数量发生改变，还能影响物种的分布区域，对草地毒杂草的生态学控制起关键作用。

3.1 小花棘豆生长与生态因子的关系

小花棘豆多生长在干旱、半干旱地区，一般具有耐旱、耐寒、生命力强、繁殖率高的特点，局部地区其覆盖面积和年产量均可超过其它牧草，这与生态因子密切相关。王帅等[18]研究表明海拔高度和土壤特性对小花棘豆的生长、分布和生殖分配均产生了影响，并发现随着海拔的升高，小花棘豆重要值和SDR5均呈上升趋势，表明海拔的变化对小花棘豆所在的分布产生了影响；另外还评估了不同温度条件下干旱胁迫对小花棘豆种子萌芽的影响，发现高热低湿条件并不影响小花棘豆萌芽。程翠[19]研究发现小花棘豆内生真菌可增强植物的抗逆性，在渗透胁迫和磷胁迫的情况下内生真菌均促进了小花棘豆幼苗的生长。

3.2 小花棘豆毒素与生态因子的关系

目前研究认为，小花棘豆得主要毒性成分为苦马豆素。卢萍等[9]发现小花棘豆内生真菌ITS序列与埃里格孢属（Embellisia spp）的同源性高达99%，系统发育分析结果表明该内生真菌与产苦马豆素内生真菌的进化关系最为接近。周启武等[20]从小花棘豆茎、叶、叶柄和种子四种组织中分离出79株内生真菌，鉴定为5个种。比较小花棘豆各组织内生真菌带菌率与分离率发现种子 ＞ 叶 ＞ 茎＞ 叶柄，且小花棘豆内生真菌的主要优势种（相对分离频率）为内生真菌（Undifilum oxytropis）（77.32%），砖 格 孢 属 （Embellisiasp.） L12（64%），镰刀菌属（Fusarium equiseti）（50%），说明小花棘豆各组织中普遍存在内生真菌，其在各组织中的形态分布各异，内生真菌数量与种属分布存在组织差异性，种子和叶是内生真菌侵染和定殖的主要部位。余永涛[21]从小花棘豆中分离得到了3株内生真菌，分别为埃里格孢属真菌1株，链格孢属真菌（Alternariaspp）1株和未知种属真菌1株，通过化学分析，发现埃里格孢属真菌为产苦马豆素内生真菌。霍红雁等[22]培养出11株内生真菌，通过微生物学和分子生物学方法分析，发现所分离菌株与埃里格孢属真菌亲缘关系密切，并且苦马豆素含量高的内生真菌菌株，其对应宿主的苦马豆素含量也高。钱亚光[23]从四个种群的小花棘豆中培养出22株内生真菌均属埃里格孢菌，并可产生苦马豆素。高新磊[24]发现不同种群的小花棘豆内生真菌含量与苦马豆素含量的相关性是不同的，说明小花棘豆中存在着产苦马豆素能力不同的内生真菌。卢萍等[25]利用HPLC-MS法检测小花棘豆内生真菌中的苦马豆素含量，发现扩增出内生真菌特意条带的小花棘豆均含有苦马豆素，并发现体外培养的内生真菌也可产生苦马豆素；这些研究表明苦马豆素产生机理与内生真菌的生长与代谢密切相关。另外，余永涛[21]发现苦马豆素的产生和降解与土壤微生物也密切相关，由此可以推测，小花棘豆根部毒素含量明显低于茎、叶及种子的原因可能与土壤微生物对苦马豆素的降解有关。

3.3 小花棘豆的化感作用

植物通过根、茎、叶以及腐烂释放等方式向环境中挥发化学物质，从而对周围植物的生长产生的抑制或促进作用被称为化感作用。其主要是由植物次生代谢过程中由乙酸途径或莽草酸途径产生的代谢产物发挥作用。小花棘豆在我国西北干旱草原广泛分布，是草原退化的标志性植物之一。周淑清等[26]采用小花棘豆根水浸液对苜蓿、沙打旺、塔落岩黄芪、细枝岩黄芪、山竹岩黄芪、无芒雀麦、扁穗冰草和早熟禾种子发芽率进行测定，发现小粒草本豆科植物的种子根生长随着小花棘豆水浸液浓度的升高而受抑制作用增大，灌木豆科和禾本科植物表现出较好的耐抗性；在小花棘豆为优势种的植物群落中，取其0～20cm的根际土壤进行盆栽试验，可抑制苜蓿、沙打旺等小粒草本豆科植物幼苗的生长。罗扬[27]以沙打旺、紫花苜蓿、黄瓜、萝卜、莴苣、白菜、饲牧之星、油菜、小麦和高粱为受试植物，发现小花棘豆地上与地下部分的化感作用不一致，其中地上部分的化感作用强于地下部分；黄瓜、小麦和高粱对小花棘豆具有较好的耐抗性，低浓度的水浸液对萝卜、白菜和油菜种子发芽无抑制作用，甚至略有促进作用，但高浓度的水浸液可强烈抑制其种子发芽，其余种子的萌发和生长均被不同程度的抑制。对于多数种子而言，0.05g/mL（地上部分）和0.10g/mL（地下部分）是小花棘豆产生抑制性化感效应的敏感浓度。但植物化感作用机理复杂，小花棘豆化感作用的研究较少，其释放途径、化感物质和作用机制等尚无相关研究。

4 生态学控制与开发利用

小花棘豆危害的生态学控制具有很强的现实意义，但目前关于小花棘豆防除的方法主要是人工挖除、焚烧以及应用除草剂等[18]，生态控制研究较少。小花棘豆生态工程控制从小花棘豆的可利用性和草场上不同畜种的易感性研究入手，因地制宜地采取草库法、植被良性演替、围栏轮牧等方法，逐步调整草畜生态链，以控制小花棘豆生长，改善草群结构，预防家畜中毒。内蒙古在小花棘豆滋生的地段补播优良牧草，并采用封滩育草和草地施肥及灌溉等措施，使草地上优良牧草增多，小花棘豆减少。其中伊盟草原站在毛乌素沙地小花棘豆滋生的草地上补播草木樨，结果使小花棘豆减少了40%～60%[28]。

小花棘豆具有较高的营养成分，家畜中毒多发生在过度放牧、生态环境遭到破坏的牧场，进而被迫大量采食而引起。目前利用家畜对不同有毒植物敏感性差异来放养、圈养、交替间歇轮养、调节放牧时期等综合措施来预防小花棘豆中毒，效果较为理想[29]。但其可行性在广阔的大草原上受到一定限制。有些地区在棘豆生长季节要寻找到没小花有棘豆生长的草地几乎是不可能的，上述工作需要很大的人力、财力、物力作支撑，而且需要一个较长的时期，如何调整和怎样调整尚需进一步研究。另外，小花棘豆生物碱、黄酮等物质在传统医学和现代医学上均有一定的应用，具有较好的开发利用前景。

目前，国内外对小花棘豆的研究集中在小花棘豆的中毒与危害、小花棘豆毒素产生的机理、家畜小花棘豆中毒的防治以及小花棘豆的利用等方面[30]。其生态学研究基本停留在生态学调查和传统生态学控制等方面，未找到理想的防除和利用方案。因此，研究小花棘豆的生长、毒性成分等与生态因子的关系，对解决家畜小花棘豆中毒及其合理开发利用十分重要，也对推动草原畜牧业的可持续发展，乃至长江、黄河上游的生态保护具有重要的意义。

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