栎树的生物学特性与栽培研究综述

2014-04-15黄利斌窦全琴黄延芳

江苏林业科技 2014年6期

关键词：麻栎栎树栓皮栎

黄利斌，窦全琴，汤槿，黄延芳，

（1.江苏省林业科学研究院，江苏南京 211153；2.江苏汤氏园林有限公司，江苏句容 212400；3.南京彩树种植有限公司，江苏南京 210016）

栎树的生物学特性与栽培研究综述

黄利斌1，窦全琴1，汤槿2，黄延芳3，

（1.江苏省林业科学研究院，江苏南京 211153；2.江苏汤氏园林有限公司，江苏句容 212400；3.南京彩树种植有限公司，江苏南京 210016）

从起源分布、生物学特性、育苗及栽培技术等方面综述报道了国内外栎属树种的研究进展，分析了我国引种国外栎树的历史与现状及目前生产上存在的问题，并提出生产上加强栎树资源培育利用的建议。

栎树；生物学特性；栽培；综述

栎树又称橡树，柞树，是壳斗科（Fagaceae）栎属（QuercusL.）树种的统称。栎树是温带至亚热带阔叶森林的重要树种。栎木材质坚硬，花纹美观，耐磨耐腐，是家具、室内装饰、车辆等优质用材；栎实可作饲料、酿酒，有的栎实可直接食用，是木本粮食；树皮、壳斗可提制栲胶，栓皮栎的树皮是优质软木原料；落叶栎类的嫩叶可饲养柞蚕，老叶可作饲料；栎木还是培养食用菌的优良原料。栎树在用材、工业原料、环境美化、生态恢复等方面具有十分重要的价值［1－3］。文章主要对栎属的分布、生物学特性及栽培方面的研究现状进行综述，以其为绿色江苏建设中对栎树资源的发掘利用提供参考。

1 栎属的起源与分布

栎属是壳斗科中种类最多、分布最广泛的属。全世界栎属约有450～500种［4］。对于栎属的分类，不同学者间一直存在分歧。Qersted依据壳斗苞片排成同心圆而将青冈栎属（CyclobalanopsisQerst.）与栎属相区别［5］，我国的《中国植物志》、《中国树木志》也采用这一观点［6，10］。Epperson将栎属分成4个组，即青冈栎组（SectionCyelobanopis）、红栎组（Sect.Erythrobalanus）、白栎组（Sect.Lepidabalanus）和中间栎组（Sect.Protobalanus）［7］。Camus将栎属分为青冈亚属和栎亚属，栎亚属又分为白栎组、红栎组、中间栎组和土耳其栎组（Sect.Cerris）等4个组［8］。Nixon也将栎属分2个亚属，但将栎亚属的土耳其栎组合并为一个中间栎组［9］。郑万钧等（1983）将青冈单列一属，又将国内栎属分为槲栎组（Sect．Robur）、沼生栎组（Sect.Erythrobalanus）、麻栎组（Sect．Aegilops）、高山栎组（Sect．Suber）和巴东栎组（Sect．Englerianae）等5个组［10］。目前国内外学者更多倾向于支持将青冈栎类归为栎属的观点，周浙昆将栎属分为栎亚属和青冈亚属，又将分布于我国的栎亚属分为6组，即高山栎组（Sect．BrachyIepids）、巴东栎组（Sect．Engleriana）、橿子栎组（Sect．Echinolepides）、麻栎组（Sect．Aegilops）、岩栎组（Sect．Acrodonta）和槲栎组（Sect．Quercus）［11］。栎属起源于6 000万a前的白垩纪时期，是第三纪地史植物区系的重要分子［11－13］。周浙昆（1992）通过对系统演化与化石历史分析，认为栎属的现代分布中心在印度支那植物区，一部分在云贵高原分化之后向欧洲扩张，另一部分沿古地中海沿岸在大西洋尚未扩张到现在的宽度之前（始新世）分布到了美洲。同时，栎属存在加勒比植物区的次生分布中心，并认为高山栎类和巴东栎类为较原始的类群，槲栎类（对应于白栎组）是唯一的亚洲与欧、美共有分布栎类，属较进化的类群。Nixon根据化石资料、形态特征及叶绿体DNA位点分析，认为栎属3个组中，红栎组最原始，白栎组是最进化的类群［9］。肖良等对在滇西保山上新统首次发现的黄背栎（Q．pannosa）压型化石的角质层构造进行分析后，推断上新世黄背栎生长的古环境比现在生存的冷湿气候相对干旱［14］。吴晓春认为蒙古栎（Q．mongolicus）枯叶冬季不落的特征反映了栎属从常绿的原始类型向落叶的温带树种进化的过程［15］。

栎属植物水平分布于北半球的亚洲、欧洲、北美洲和非洲北部广大地区，其南界在北纬16°的缅甸、泰国和中南半岛北部，北界在北纬62°的北欧斯堪的纳维亚半岛，南北跨越约46个纬度，东西跨越约75个经度。其中约有80%的种类分布于北纬35°以内，仅2%左右可达北纬50°以上［10，16］。中国栎（亚）属有60个以上种或变种，全国除新疆只有栽培种外，其他各个省（市、区）均有自然分布。一般认为我国常绿栎类的分布中心为云贵高原，华北地区是落叶栎类的分布中心，一些栎类尤其是落叶栎类是我国大部分地区森林的重要建群种［1，10］。栎树的垂直分布一般不超过海拔3 000 m，但高山栎组可分布至1 700～4 600 m［10］。美洲有栎类150～180种，在美国分布的70个以上栎属种或变种中，有40种以上分布于东部地区（经度100°以东），30种以上分布西部地区，仅岩栎（Q．acrodonta）和大果栎（Q．macrocarpus）2种属于东西部共有分布种［16］。欧洲有栎树27种，其中无柄栎（Q．petraea）和夏栎（英国栎Q．robur）是地中海以北欧洲地区最重要的森林树种之一［21］。青冈（亚）属约150种，仅分布于东南亚的热带、热带地区［5］。

2 栎树的生物学特性

2.1 生长发育

栎类为常绿或落叶乔木，稀灌木。红栎组和白栎组包括落叶和常绿栎类，中间栎组多为常绿栎类。栎树一般15～20 a开花结果，花单性，雌雄同株。白栎组坚果当年成熟，红栎组的大多数和中间栎组坚果需2 a成熟。栎类果实的丰年一般3～5 a出现1次［29］。Elena通过对欧洲栓皮栎天然群体连续3 a的花期、授粉期进行观测研究，发现欧洲栓皮栎（Q．suber）种群中存在2种不同的果实成熟周期，即既有1 a型（与白栎组相同）植株，又有2 a型（与红栎组相同）植株［22］。栎树为异花授粉植物，Yacine等对14株圣栎（Q．ilex）进行人工授粉，证明自花授粉后花粉管生长很慢，几乎不能形成种子［23］。Dow等对美国伊利诺斯大果栎的栎实和幼树花粉供体进行鉴定认为，栎树授粉来自林分内各个方向及200 m远的多花粉供体［24］。但Cecich等认为栎属是可以自花授粉的［25］。Wolgast等对矮栎（Q．ilicifolia）研究认为栎树授粉期的空气湿度是影响结实的主要因子，当空气湿度大于60%时，不能产生成熟种子［26］。傅焕光等报道了北京地区栓皮栎（Q．variabilis）的花期、结实发育及产量［27］。李俊英等分析了麻栎（Q．acutissima）和栓皮栎果实成熟期的确定标准［28］。栎树苗期地上部分生长较缓慢，主要是根系发育，北美白栎（Q．alba）在发芽后春季第1个生长季的苗高仅7.6～10.2 cm，而主根粗度达0.6～1.3 cm，长度超过30.5 cm［29］，栓皮栎1年生苗主根长1 m以上［2］。多数栎树季节生长呈现间断性，即在生长季内顶芽生长有明显的停滞期。Reich等研究认为北方红栎（Q．ruber）地上与地下部分呈交替生长，地上生长停滞期是地下根系速生期，并认为生长季内的抽梢次数与遗传、湿度、温度、光照及肥培管理等因素有关［30］。周晓峰、樊后保对蒙古栎的物候和生长节律研究发现，蒙古栎属于短速型树种，实生苗全年高生长期只有14 d，仅少数单株有次生生长［31－32］。陈章和描述了英国栎种子萌发及幼苗生长的规律［33］。江泽平研究了栓皮栎叶芽休眠需要的低温单位，并将低温解除划分为4个类型［34］。栎树具有很强的萌芽能力，对栎林的更新具有重要作用，在美国90%的北方红栎林分为萌芽林。栎树萌芽能力强弱与树龄及伐桩直径呈负相关［35］。李克志研究认为蒙古栎从4年生到23年生都有很强的萌生能力，其萌芽条生长势的强弱与其着生部位、萌条数量密切相关［36］。萌芽林早期生长较快，3年生麻栎萌芽林的生物量是同龄实生林的2～3倍［37］。但萌芽林衰老也较早，蒙古栎萌生林的直径达28 cm时，树高生长已近停止，而实生林木的直径达35 cm时，才出现树高缓慢生长的现象［38］。

2.2 生理生态

栎属对温度的适应范围很广，从热带到寒温带都有分布。一般落叶栎类的抗寒性较强，蒙古栎能适应俄罗斯东西伯利亚－50～－60℃的低温范围［38］。但一些常绿栎类的抗寒性较弱，圣栎在－8℃低温冷冻3 d，其根组织全部遭破坏，皮层细胞脱水分离［39］。栎树具有很强的抗旱性和抗林火能力，是荒山瘠地造林的重要先锋树种［2，35］，Seidel等研究了北方红栎苗木干旱胁迫下的体内水分平衡，认为北方红栎苗木的抗旱性低于北美白栎［40］。崔建国等对蒙古栎、辽东栎（Q．liaotungensis）、麻栎3种落叶栎树的根系分布、叶片解剖结构和水分生理比较研究后认为，蒙古栎和辽东栎抗旱性差异不大，但都强于麻栎［41］。王海珍等、张文辉等和谢会成等分别报道辽东栎和栓皮栎幼苗在水分干旱胁迫下的生长与生理反应［42－44］。Ksontini也对欧洲栓皮栎（Q．suber）、葡萄牙栎（Q．faginea）和胭脂虫栎（Q．coccifera）3种栎树实生苗对水分亏缺的反应进行了报道［45］。分布于美国东南部平原的一些栎类具有较强的耐水性。Stanturf等将美国密西西比河地区树种的耐涝性划分为极耐水、较耐水、中等耐水、较不耐水和极不耐水5级，栎类中琴叶栎（Q．lyrata）为较耐水级，水栎（Q．nigra）、纳塔栎（Q．nuttallii）、柳叶栎（Q．phellos）和沼生栎（Q．palustris）为中等耐水级，弗吉尼亚栎（Q．virginiana）等5种栎树为较不耐水级，北美白栎为极不耐水级［46］。Francis对纳塔栎15 a观测发现，在林地每年冬季淹水3～6个月（10月中旬至2月中旬，有时至6月）情况下，林分仅有11%的植株被淹死，虽然淹水林分种子产量只有对照的1／2，但高、径生长与对照没有差异［47］。黑栎（Q．velutina）在受淹水8 d和32 d时，光合速率分别下降为对照的23%和50%，而白栎受淹水4 d和16 d时，光合速率分别只有对照的25%和50%［48］。一些栎类还有一定的耐盐碱性，Mcleod对4种栎树1年生苗进行模拟海水浇灌盆栽试验，指出纳塔栎、水栎和琴叶栎对淹水有中等耐性，并可耐2‰的盐碱［49］。Alaoui将夏栎苗在40 mmol／L Nacl培养液中试验，其次生枝能保持生长，但实生苗根系和初生枝的长度、重量明显下降［50］。蔡志全等还报道了栓皮栎林对城郊重金属元素铅、镉、铬、镍的吸收和积累作用［51］。栎类为阳性至中性树种，蒙古栎光合作用的日进程为单峰型，没有明显午休，林外的净光合速率及日光合总量远大于林缘和林内的净光合速率及日光合总量［52］。麻栎叶片的净光合速率日变化在生长初期和末期为单峰曲线，而在生长盛期呈现双峰曲线，净光合速率在中午出现了明显的下降［53－54］。黄背栎随着海拔的升高，叶片光补偿点、光饱和点和最大净光合速率增加，CO2补偿点降低［55］。Gardiner研究了不同光照对樱皮红栎（Q．falcatevar.pagoda）实生苗生长和生物量分配的影响，认为53%的中等光照有利苗茎生长和生物量积累，生物量主要分布于根和枝条，而全光照的生物量积累较少［56］。

3 栎树的育苗技术

3.1 播种育苗

栎树种子较大，含水量高。北方红栎成熟种子的含水量为40%，北美白栎达50%，当含水量降低5%时，种子活力开始下降，含水量降到25%左右时，种子将失去发芽力［57］。低温贮藏是栎树种子贮藏的有效方法，在保持1～3℃低温，种子含水量30%以上及通风条件下，多数栎树种子可贮藏3 a以上［58］。采用低温冷藏加层积处理90 d，可使柳叶栎和水栎60 d的发芽率提高到56%（对照为13%），且发芽整齐，幼苗生长量显著增加［59］。麻栎种子采用温水浸种灭虫法和室内混沙贮藏有良好效果，可使种子发芽率提高15%～25%［60］。栎树种子大小与幼苗的生长有很大的相关性，种子大小可决定北美白栎和北方红栎苗木直径生长变异的14%～56%［61］。Johnson报道了用230 g／L Nacl液对柳叶栎种子进行分检的效果［62］。栎实种皮较致密，影响种子对水分吸收。将栎实去壳、或在栎实上打孔使种壳开裂后播种，可使发芽率和发芽速度显著提高［63］。Valbuena等通过机械破皮和60℃温水处理1 min，显著提高了比利牛斯栎（Q．pyrenaica）的发芽率［64］。Tuskan等将舒马红栎（Q．shumardii）在蒸馏水中用机械振动6 h，发芽率比对照提高了22%［65］。栎树种子属地下发芽型（子叶留土），成熟种子的子叶占栎实干物质含量的99%［57］，子叶在种子发芽过程中提供充足的营养，Frost等和Bonfil等认为幼苗移栽时保留子叶可增强苗木早期生长中的对不利环境的抗逆性［66－67］。栎苗主根发达，侧根系少，是典型的“胡罗卜”型根，圃地苗木切根是培育栎树优质壮苗的关键，当年生苗生长季切根深度为5～10 cm，在每个主根断点可生长出侧根3～6个，起苗时再对根系修剪，保留长20 cm左右的根系对造林成活十分有利［29］。麻栎容器苗播种时截去根芽，可明显抑制主根伸长，减少根系穿袋率37.83%，增加侧根数52.26%［68］。Misra等讨论了不同截根日期对不同栎树生长的影响，认为7月27日截根对北方红栎苗木的生长和形成良好根系形态都有促进作用［69］。接种外生菌根对促进栎苗生长也有明显的效果，辽东栎接种外生菌根后，植株的净光合速率和水分利用效率明显提高，植株体内氮、磷含量分别为无菌根苗的1.7倍和2.2倍［70］。从北美白栎林分中取表层土壤作基质在温室和农田培育白

栎苗，可增加栎苗外生菌根的多样性，苗木生长量比对照显著提高［71］。在栎苗分级方面，Stroempl综合苗高、地径、分枝、顶芽和根系指标，将北方红栎1～2 a苗木分为4级［72］。高文韬等讨论了确定蒙古栎苗木分级标准的不同方法［73］。

3.2 无性繁殖

3.2.1 常规繁殖技术栎树体内含丹宁等阻碍生根物质，属扦插很难生根树种。有关栎树扦插成功的报道较少［74］。Matthew等报道对北方红栎采用幼苗嫩枝喷雾扦插，比将成熟枝用苗砧嫁接后扦插和采用组织培养诱导芽的分化与生根可取得更好的效果［75］。Duncan等报道了使用IBA植物激素和杀菌剂处理对南方红栎和水栎无性系的扦插效果，并指出采集幼树侧枝的扦插成活率高于伐桩萌条［76－77］。金继华、胡婉仪等分别报道了蒙古栎和栓皮栎、麻栎、小叶栎（Q．chenii）等栎类的扦插繁殖试验结果，认为栎类多为皮部生根型，采集1～2 a实生母树嫩枝扦插，多数处理的成活率较低，一般在10%～60%［78－79］。栎树嫁接繁殖也存在不亲和的现象，一般自贴嫁接的成活率在30%～50%，将北方红栎优良无性系穗条嫁接到实生苗砧木上，8～10 a后有60%的植株出现不亲和而死亡［80］。引田裕之调查了用于培育食用菌的短柄泡（Q．glandulifera）优良无性系嫁接苗栽植后12 a后接合部的亲和状况，接穗与砧木愈合较好的树木占56%，有10个无性系在接合部有肥大瘤疤，愈合效果较差［81］。Amissah等和Philip报道了北方红栎优良无性系采用压条法繁殖的方法，并认为压条繁殖比扦插和嫁接具有更好的效果［82－83］。

3.2.2 组织培养与体胚发生自上世纪80年代开始，组织培养技术在栎属植物繁殖上得到广泛应用，已有数十种栎树取得成功，对栎树茎段培养外殖体芽的诱导，一般采用WPM、BTM、GD培养基好于MS培养基，琼脂培养基好于液体培养基［84－89］。体细胞胚胎诱导发生是林木优良无性系快速繁殖新技术，目前已经有北方红栎、夏栎、圣栎、水栎、欧洲栓皮栎、栓皮栎等栎树，通过幼胚或愈伤组织诱导体胚发生获得转化幼苗植株［90－95］，张存旭等还对栎属植物体细胞胚诱导研究进展进行了系统总结，列出了数十种栎属树种体胚发生诱导与转化适合的外殖体和培养基［96］。

4 栎树的造林技术

栎树具有很强的天然更新能力，美国90%以上的栎林依靠自然更新或人工辅助自然更新［29］。Johnson等详细介绍了栎林采伐时采取保留保护树、保留种子树、集团树选择和单树选择等促进栎林自然更新的方法和措施［35］。林火是促进栎林更新的重要因素，主伐林地通过林火燃烧处理，可有效减少杂草和其他阔叶树的竞争，促进栎树伐桩根颈萌发和萌条生长［29］。Komstantinidis等认为不同季节的林火（生长开始或结束时）对胭脂虫栎的萌条萌发与生长没有影响［97］。在人工造林方面，如前所述，由于栎苗为直根系，须根少，在一些干旱立地栽植成活率较难保证，我国古代农书《齐民要术》就有“柞，一定不移”的记载［98］。因此，直播是栎树人工造林的重要方式。影响直播造林的主要因素是鼠类等动物和昆虫对栎实的取食［99－100］，播种前催芽，适当深播可减少动物取食的危害，北方红栎种子播种深度5～10 cm时，第1个生长季的出苗率达到50%，但播种深度小于5 cm时，出苗率不足20%［29］。张知彬等研究也认为，辽东栎种子出苗率与埋藏深度呈正相关，深埋通过改善湿度和减少取食而增加出苗率，其贡献分别占18%和12%，但鼠类对埋入土层内种子的取食率依然高达87%［101］。傅恒山等、刘开德等、张理宏也分别报道了蒙古栎、麻栎和栓皮栎直播造林的方法与效果［102－104］。Williams等比较了在美国密西西比河沿岸季节性淹水区纳塔栎采用容器苗、裸根苗栽植和直播造林的效果，认为在季节性淹水地区栎树直播造林效果较差，需使用容器苗或裸根苗造林［105］。Radoglou K等对Q．frainetto不同时间造林的效果进行了比较，结果表明12月和1月造林的成活率和生长量显著高于2月和3月［106］。卢正茂等认为麻栎植苗和直播造林后2～3 a平茬才能有良好的更新效果［107］。崔建国等提出了辽西半干旱地区栎树人工造林的4点关键技术，即庇护造林、秋季直播造林、选择土层较厚的立地和细致的幼林抚育［108］。

在干旱地区造林，采用地膜覆盖保湿也是栎树造林成活的重要措施，韩有志等报道石质山地辽东栎直播造林成活率仅30%，选用壮苗覆地膜栽植成活率可达98%［109］。栎树嫩叶易遭受鹿等野生动物的取食危害，经常导致造林失败。在英国和美国等地，使用一种由塑料筒制成的树木保护器对保护新造栎树幼苗起到了很好的效果，不仅显著提高栎树造林的保存率，还明显地促进了幼树的生长［29，110］。在树种选择方面，Clark报道了5种栎树在美国伊利诺斯南部采矿恢复地造林的效果，结果显示造林3 a后大果栎、沼生栎和夏栎的地下根系深度超过地上部分高度，5 a时夏栎表现最优，高生长超过2 m［111］。而在美国密西西比河沿岸低湿地区，栎树的早期生长低于洋白蜡（Fraxinus pennsylvanica），但在7 a时，栎树的高、径生长开始超过洋白蜡，栎类中纳塔栎的保存率和生长量高于水栎［112］。李锡纯认为在华北地区立地条件较好的丘陵，麻栎生长优于栓皮栎，而在干旱瘠薄的山地，栓皮栎优于麻栎［113］。

5 栎树在我国的引种概况

我国引种国外栎树已有100 a以上历史，早期引种从19世纪中期到20世纪初，主要由外国传教士、商人和留学生等将栎树从欧洲和美洲引入国内作为城市绿化树种栽植，引种品种较少，有记载的仅有夏栎、沼生栎和欧洲栓皮栎等3种［114－115］，《中国树木志》记载的外来栎树仅夏栎和沼生栎2种［10］。夏栎于1841年前后引进新疆伊犁和塔城等地区，现已在新疆的伊犁、石河子、昌吉、乌鲁木齐等地用于城市绿化栽培，生长良好［116］。笔者也曾在南疆民丰发现行道栽植的40 a以上的夏栎大树，树高12 m，胸径达28 cm，枝繁叶茂，生长旺盛。1904年，德国人在青岛原汇泉村强征民地建植物试验场（现中山公园），从欧美引进大量外来树种，中山公园内现保留有沼生栎大树，高17 m，胸径40 cm；夏栎，高8 m，胸径20 cm［117］。国内南京中山植物园，辽宁熊岳树木园等也有零星引种栽培的沼生栎大树。欧洲栓皮栎也于上世纪20年代引入我国，建国后，为满足我国软木工业发展需要，曾于1956年从前苏联黑海沿岸引入一批欧洲栓皮栎种子在各地试种，但因欧洲栓皮栎原产地中海地区，属地中海气候，不能适应我国南方大部分地区太平洋亚热带季风气候的夏季高温高湿环境，大多生长表现较差，目前在湖北省仅保留100株以上［118］。王明庥对国内栓皮栎与欧洲栓皮栎的栓皮性质从各个方面进行了比较研究，认为国内栓皮栎比欧洲栓皮栎质量差，并开展了欧洲栓皮栎引种、嫁接及杂交等试验，取得了一定效果［119］。

国内较系统地开展国外栎树引种研究始于1997年，由中国林科院林研所主持国家“948”项目“栎树种质资源与栽培技术的引进”，从美国原产地引进10多个栎属树种及不同种源家系，在北京、江苏、河南、河北等地进行试验［120］，汪企明、黄利斌等报道了不同栎树及种源、家系在江苏的育苗与造林初步结果［121－129］。中国林科院亚热带林业研究所也在“948”项目“耐水湿耐盐碱优良树种资源引进”研究中，从美国东南部地区引进较耐水湿的柳叶栎、水栎和纳塔栎等树种，在浙江、江西和上海等地进行试验，取得一定效果［130］。随着我国绿化苗木产业的快速发展，尤其是对彩叶树种的热衷，近年来一些专业的种苗企业，纷纷从国外大量引进栎树种子进行育苗，掀起了国外栎树等彩叶树种引种的高潮。引进栎树品种主要有红栎组秋季叶色变化较明显的北方红栎、红栎、舒马栎、纳塔栎、水栎、柳叶栎和南方红栎等、以及白栎组较耐盐碱的常绿树种弗吉尼亚栎，对促进国外优良栎树在我国城市绿化建设中的应用起到了积极作用。但生产上也存在盲目引种现象，有的地方未经引种试验测定和品种认定，就从国外大量引进推广，甚至从国外疫区引进一些易感病栎树品种，对林业生产带来很大的损失和生态隐患。因此，进一步加强国外栎树引种试验研究，为不同地区和不同用途造林选择适合的优良品种；同时强化引种检疫，防止国外栎树猝死病等毁灭性病虫害传入国内［132］，规避生态风险，是目前生产上急需解决的问题。

6 结语

栎树是江苏重要的地带性建群种，麻栎（Q．acutissima）、栓皮栎（Q．variabilis）、小叶栎（Q．chenii）、白栎（Q．fabri）等在全省均有分布，在苏南丘陵山区，青冈是重要的常绿阔叶树种之一，在宜溧山区还有小叶青冈（C．myrsinifolia）等常绿栎树分布。江苏历史上曾大量用麻栎、栓皮栎、小叶栎等乡土栎树造林，但后因大量营造杉木、马尾松、火炬松等针叶用材林，或毛竹、茶树、油茶、板栗等经济林，栎树面积逐渐减少，现仅保留有小片的麻栎、栓皮栎、小叶栎等人工林［132］。随着城镇化的快速发展和生态文明建设力度的不断加大，造林绿化树种的选择更重视其生态防护功能和森林景观价值。加强乡土栎树资源的发掘与培育利用，并积极引进与推广适生的国外优良栎树新品种，对丰富造林绿化树种，满足生态防护、景观和珍贵用材等多种目标的造林需求，促进森林健康经营和可持续发展具有重要意义。

［1］中国树木志编委会.中国主要树种造林技术［M］.北京：中国农业出版社，1978：500-515.

［2］ Little，Elbert L，Ellert J Y.Checklist of United States trees（native and naturalized）［M］.Washington，DC：US Department of Agriculturem，1979.

［3］郭利勇，周洲，郭豫光.河南省栎树资源的综合开发利用［J］.安徽农业科学，2008，36（5）：1830-1831.

［4］ Johnson P S，Shifley S R.The Ecology and Silviculture of Oaks［M］.New York：CABI Publishing，2001：9-10.

［5］ Tucker J M.Taxonomy of California oaks［J］.USDA Forest Service General Technical Report，1980（44）：19-29.

［6］中国植物志编委会.中国植物志：22卷［M］.北京：科学出版社，1998：263.

［7］ Eppersou B K.Spatial structure of genetic variation within population of forest trees［J］.New Forests，1992（6）：257-278.

［8］ Camus A L.Monographie du genreQuercuset Monographie du genre Lithocarpus Encyclope de Economique de Sylvicutere［C］. Acadmi des Sciences Culture，Paris.1982，1936-1954.

［9］ Nixon K C.Infrageneric classification ofQuercus（Fagaceae）and typification of sectional names［J］.Annales des Sciences Forestieres，1993（50）：25-34.

［10］郑万钧.中国树木志（二）［M］.北京：中国林业出版社，1985：2198-2354.

［11］周浙昆.中国栎属的起源演化及其扩散［J］.云南植物研究，1992（3）：227-236.

［12］邓敏.壳斗科栎属青冈亚属的形态解剖、分类、分布及其系统演化［D］.昆明：中国科学院昆明植物研究所，2007.

［13］江泽平.中国第三纪的栎类［J］.Actc Botanica Sinica.1993（5）：397-408.

［14］肖良，孙柏年，阎德飞，等.云南保山上新统黄背栎（Quercus pannosa）角质层特征及古环境意义［J］.微体古生物学报，2006，23（1）：23-30.

［15］吴晓春.蒙古栎资源保存与造林技术的研究［M］.哈尔滨：东北林业大学出版社，1995.

［16］周浙昆.中国栎属的地理分布［J］.中国科学院研究生院学报，1993，10（1）：95-103.

［21］徐立安.栎属群体与进化遗传研究进展［J］.南京林业大学：自然科学版，2002，26（6）：73-77.

［22］Elena-Rossello J A.Ecological aspects of the cork oak（Q．suber）：Why do annual and biannual biotypes appear［J］.Annales des Sciences Fore stieres，1993（50）：114-12l.

［23］Yacine A，Bouras F.Self-and cross-pollination effects of pollen tube growth and seed set in holy oak，Quercus ilexL.（Fagaceae）［J］.Annales des Sciences Forestieres.1997，54（5）：447-462.

［24］Dow B D，Ashley M V.Factors influencing male success in bur oak（Quercus macrocarpa）［J］.New Forests，1998（15）：161-180.

［25］Cecich，Robert A.Flowering and oak regeneration USDA Forest Service［C］.Southeastern Forest Experiment Station General Technical Report，1992（84）：79-95.

［26］Wolgast L J，Stout B.The effects of relative humidity at the time of flowering on fruit set in Bear oak（Q．ilioifolia）［J］.American Journal of Botany.1977（64）：159-160.

［27］傅焕光.栓皮栎栽培与利用［M］.北京：中国林业出版社，1986.

［28］李俊英，冯天杰.对麻栎和栓皮栎果实成熟期的商榷［J］.云南林业调查规划设计，1998，24（1）：27-29.

［29］Kenneth M，Desmarais.Northern red oak regeneration：Biology and silviculture［M］.University of New Hampwhire，1998.

［30］Reich P，Teshey P，Johnson S et al.Periodic root and shoot growth in oak［J］.Forest Science，1980，26（4）：590-598.

［31］周晓峰.几个主要用材树种的生长节律［J］.东北林学院学报，1981（2）：49-60.

［32］樊后保.不同光照条件下蒙古栎物候期及树高生长节律的研究［J］.福建林学院学报，1992，12（2）：148-153.

［33］陈章和.英国栎种子萌发及幼苗生长分析［J］.华东师范大学学报：自然科学版，1991（2）：56-62.

［34］江泽平.栓皮栎叶芽休眠解除过程模拟.地理学报，1994，13（1）：43-49.

［35］Johnson P S.The silviculture of northern red oak［A］／／Biology and Silviculture of northern red oak in the north central region［M］.1992：33-68.

［36］李克志.柞树萌芽林的研究［J］.林业科学，1958（3）：231-247.

［37］邱进贤，于学海.栎类薪材树种的选择研究［M］.四川林业科技，1992，13（1）：55-59.

［38］于顺利，马克平，陈灵芝，等.蒙古栎及蒙古栎林的研究概况［C］.面向21世纪的中国生物多样性保护，2000：434-441.

［39］Nardini A，Ghirardelli L，Salleo S.Vulnerability to freeze of seedlings ofQuercus ilexL.：an ecological onterpretation［J］.Annales des Sciences Forestieres，1998，55（5）：553-565.

［40］Seidel，Kenneth W.Drought resistance and internal water balance of oak seedlings［J］.Forest Science.1972，18（l）：34-40.

［41］崔建国，崔文山，邓丽琴.辽西地区3种落叶栎树抗旱性的初步研究［J］.辽宁林业科技，2005（1）：10-11，42.

［42］王海珍，梁宗锁，韩蕊莲，等.辽东栎（Quercus liaotungensis）幼苗对土壤干旱的生理生态适应性研究［J］.植物研究，2005，25（3）：1311-316.

［43］张文辉，段宝利，周建云，等.不同种源栓皮栎幼苗叶片水分关系和保护酶活性对干旱胁迫的响应［J］.植物生态学报，2004，28（4）：483-490.

［44］谢会成，朱西存.水分胁迫对栓皮栎幼苗生理特性及生长的影响［J］.山东林业科技，2004（2）：6-7.

［45］Ksontini M.A comparative study on effect of water deficiency on stomatal conductance，photosynthesis and growth ofQuercus suber，Q．fagineaandQ．cocciferaseedlings in Tunis［J］.Annals of Forest Science，1998，55（4）：477-495.

［46］Stanturf J A，Conner W H，Gardiner E S.Recognizing and overcoming difficult site conditions for afforestation of bottomland hardwoods［J］.Ecological restoration，2004，22（3）.

［47］Francis，J K.Acorn production and tree growth of nattall oak in Green-Tree Reservoir［M］.Southern forest experiment station research note，1983.

［48］Gravatt D A.Study on effect of flood duration on photosynthesis and starch allocation pattern of four Bottomland hardwoods［J］.Tree Physiology，1998，18（6）：411-417.

［49］Mcleod K W.Photosynthesis and water relations of four oak species impact of flooding and salinily［J］.Trees-Structure and Function，1999，13（4）：178-187.

［50］Alaoui-sosse B.Effect of NaCl salinity on growth and mineral partitioning inQuercus roburL.［J］.Trees，1998，12（7）：424-430.

［51］蔡志全，阮宏华.栓皮栎林对城郊重金属元素的吸收和积累［J］.南京林业大学学报：自然科学版，2001，25（1）：18-22.

［52］郭志华，张旭东，黄玲玲，等.落叶阔叶树种蒙古栎（Quercus mongolica）对林缘不同光环境光能和水分的利用［J］.生态学报，2006，26（4）：1047-1056.

［53］谢会成，姜志林.麻栎光合作用的特性及其对CO2倍增的响应［J］.南京林业大学学报：自然科学版，2002，26（4）：67-70.

［54］谢会成，姜志林.栓皮栎光合特性研究［J］.南京林业大学学报：自然科学版，2003，28（5）：83-85.

［55］朱万泽，吴永波，薛建辉.贡嘎山地区黄背栎的光合特性［J］.南京林业大学学报：自然科学版，2006，30（1）：25-28.

［56］Gardiner E S.Growth and biomass distribution of cherry bark oak（Quercus pagodaRaf.）seedlings and influenced by light availability［J］.Forest Ecology Management，1998，108（1，2）：127-134.

［57］刘艳.几种北方落叶栎种子发育的形态生理及萌发特性研究［D］.北京：北京林业大学，2013.

［58］林凤霞，冯斌.浅谈林木种子贮藏技术［J］.辽宁林业科技，1998（3）：62-63.

［59］Richard A.Stratification improves germination and growth of water oak［C］.Tree Planter’s Notes，1968.

［60］姚国年，吴耀先，白荣芬.麻栎种子灭虫、贮藏处理方法效果初探［J］.辽宁林业科技，2004（6）：9-11，29.

［61］Robert P Karrfalt.Acorn Size Effects Seedling Size at the Penn Nursery Forest Nursery Proceedings［C］.Charleston：South Carolina，2005.

［62］Johnson G R.Removing cull acorns from a water willow oak acorn lot using salt solutions［J］.Tree Planter’s Notes，1983.

［63］Adams J C，Farrish K W.Seedcoat Removal Increases Speed and Completeness of Germination of Water Oak［J］.Tree Planters＇Notes，Section Peer-Reviewed Articles.1992，43（2）：52-53.

［64］Vallourns L，Tarrega R.The influence of heat and mechanical scarification on the germination capacity ofQuercus pyrenaicaseeds［J］.New Forests，1998，16（2）：177-183.

［65］Tuskan G A，Blanche C A.Mechanical shaking of shumard oak acorns appeared to increase germination percentage and energy［J］.Tree Planter’s Notes，1980，43（2）：3-6.

［66］Frost L，Rydin H.Effects of competition，grazing and cotyledon nutrient supply on growth ofQuercus roburseedlings［J］.Oikos，1997，79（1）：53-58.

［67］Bonfil C.The effects of seed size cotyledon reserves and herbivory on seedling survival and growth inQuercus rugosaandQ．laurina（Fagacese）［J］.American Journal of Botany，1998，85（1）：79-87.

［68］杨明志，周榕，秦向东，等.截根芽和施肥对麻栎容器苗培育效果的影响［J］.西南林学院学报，2002，22（4）：9-12.

［69］Misra K K，Feret P P.Effect of dates of undercutting on the seedling quality of three hardwood species［J］.Indian Journal Forestry，1998，21（1）：59-62.

［70］阎秀峰，王琴东.接种外生菌根对辽东栎幼苗生长的影响［J］.植物生态学报，2002，26（6）：701-707.

［71］Berman J T，Bledsoe C S.Soil transfers from vallay oak（Quercus lobataNee）stands increase ectorny corrhizal diversity and alter root and shoot growth on vallay oak seedlings［J］.Mgcorrhiza，1998，7（5）：223-235.

［72］Stroempl G.Grading northern red oak planting stock［J］.Tree Planter’s Notes，1985（9）：225-236.

［73］陈晓波，高文韬.蒙古栎苗木分级标准的研究［J］.北华大学学报：自然科学版，2002，3（3）：251-254.

［74］James J.Vegetative propagation of mature and juvenile northern red oak［C］.Proceedings of the 96th central hardwood forest conference，1993：210-221.

［75］Matthew H L，Barry G，Daniel J.Rooting Cuttings of Northern Red Oak［C］.27th Southern Forest Tree Improvement Conference，2003.

［76］Duncan H J，Matthews F R.Propagation of southern red oak and water oak by rooted cuttings［C］.USDA Forest Service，Research Note SE-107.North Carolian：Southeastern Forest Experiment Station，1969.

［77］Robert E J.Mist propagation of juvenile cherry bark oak cuttings［J］.Journal of Forestry，1965，63（6）：463-464.

［78］金继华，王冰，王国义.蒙古栎扦插试验［J］.吉林林业科技，2004，33（3）：15-15，20.

［79］胡婉仪，涂炳坤.栓皮栎、麻栎、小叶栎、苦槠、石栎扦插繁殖简报［J］.湖北林业科技，1992，85（2）：35-36.

［80］HatmakerJF.Successfulhardwoodgrafting［C］.Tree Planters，1966.

［81］引田裕之.茨城县短柄泡精英树候木の嫁接繁殖［J］.林木の育种，1998（186）：13-17.

［82］Amissah J N，Bassuk N L.Clonal propagation ofQuercusspp.U-sing a container layering technique［J］.Journal of Environmental Horticulture，2004，22（2）：80-84.

［83］Philip A.Evaluating stool layering for producing own-rooted clones of northern red oak and white ash［C］.26th Southern Forestry Tree Improvement Conference，2001.

［84］Vieitez A M，San J，Vieitez E.In vitro plantlet regeneration from juvenile and matureQuercus robur［J］.Hort Science.1985（60）：99-106.

［85］Bennett L K，Davies F T.In vitro propagation of Quercus shumardii seedlings［J］.Hort Science，1986（21）：1045-1047.

［86］Holland R T，Fenn P，Huang F H.In Vitro Propagation of Pin Oak［C］.20thSouthernForestTreeImprovementConference，Charleston：Section Concurrent Session，1989.

［87］Johnson K R，Walke F R.Micropropagation of Valley Oak Shoots from seelling explants［J］.Tree Planters’Notes，Section：General，1990（41）：271-279.

［88］Romanoa，Martinema.Micropropogation of mature cork oak［J］. Scientia Gerundensis，1992（18）：17-27.

［89］张存旭，宋敏，赵忠.栓皮栎茎段离体培养的研究［J］.西北植物学报，2004，24（7）：1260-1265.

［90］Milena Cvikrová，Jana Malá，Marie Hrubcová.Effect of inhibition of biosynthesis of phenylpropanoids on sessile oak somatic embryogenesis［J］.Plant Physiology＆Biochemistry，2003，41（3）：251-259.

［91］Maur P V，Manzanera J A.Induction，maturation and germination of holy oak（Quercus ilexL.）somatic embryos［J］.Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2003，74（3）：229-235.

［92］Garcia-Martin G，Manzanera J A.Effect of exogenous ABA on embryo maturation and quantification of endogenous levels of ABA and IAA inQuercus subersomatic embryos［J］.Plant Cell，Tissue and Organ culture，2005，80（2）：171-177.

［93］Martinez M T，Ballester A，Vieitez A M.Cryopreservation of embryogenic cultures ofQuercus roburusing desiccation and vitrification procedures［J］.Cryobiology，2003，46（2）：182-189.

［94］Geneve R L，Kester S T.Somatic embryogenesis and callus induction in willow oak［J］.International Plant Propagator’s Society，Combined Proceeding，2003（53）：570-572.

［95］张存旭，姚增玉，赵忠.栓皮栎体胚诱导关键影响因素研究［J］.林业科学，2005，41（2）：174-177.

［96］张存旭，姚增玉.栎属植物体细胞胚胎发生研究现状［J］.西北植物学报，2004，24（2）：356-362.

［97］Komstantinidis P，Tsiourlis G，Galatsidas S.Efects of wildfire season on the re-sprouting of Rermes oak（Q．coccifera）［J］.Forest E-cology and Management，2005，208（13）：15-27.

［98］（北魏）贾思勰.缪启愉，校释.齐民要术［M］.北京：农业出版社，1982.

［99］Bellocq M I，Jones C，Dey D C.Does the shelterwood method to regenerate oak forests affect acorn production and predation［J］. Forest Ecology and Management，2005，205（1-3）：311-323.

［100］Branco M，Branco C.Germination success，survival and seedling vigour ofQuercus suberacorns in relation to insect damage［J］. Forest Ecology and Management，2002，166（1-3）：159-164.

［101］张知彬.埋藏和环境因子对辽东栎（Quercus liaotungensisKoidz）种子更新的影响［J］.生态学报，2001，21（3）：374-384.

［102］傅恒山，徐广志.蒙古栎直播造林技术［J］.吉林林业科技，1991（3）：10，13.

［103］刘开德，姚国明.豫南山区麻栎直播造林经营管理研究［J］.河南林业科技，2002，22（3）：25-26.

［104］张理宏.栓皮栎扣杯直播造林技术［J］.林业科技通讯，1992，（4）：26-28.

［105］Williams H M，Burkett V R，Monica N.C The effects of seedling stock-type and direct-seeding on the early field survival of nuttall oak planted on agricultural land［C］.Forest Nursery Proceedings，Lafayette，1998.

［106］Radoglou K，Raftoyannis Y，Halivopoulos G.The effects of planting date and seedling quality on field performance ofCastanea sativaMill.andQuercus frainettoTen.［J］.Seedlings Forestry， 2003，76（5）：569-578.

［107］卢正茂，吴耀先，于远斌，等.麻栎不同更新方式栽后的生长表现［J］.吉林林业科技，2003，32（5）：18-20，39.

［108］崔建国，崔文山，白瑞兴，等.辽西半干旱地区栎树人工造林技术的研究［J］.林业科学，2003，39（6）：68-77.

［109］韩有志，梁胜发.石质山区阳坡辽东栎造林技术研究［J］.林业科技通讯，1998（2）：31-33.

［110］Bellot J，Ortiz J M.The effects of tree-shelters on the growth ofQuercus cocciferaL.seedlings in a semiarid environment［J］.Forestry，2002，75（1）：89-106.

［111］Clark A W.Oak seedling root and shoot growth on restored topsoil［C］.Tree Planters’Notes，Peer Reviewed and Refereed Articles，1995.

［112］Goelz，Jefferey C.Survival and Growth of Individual Trees in Mixed-species Plantations of Bottomland Hardwoods on Mississippi Delta Soil Types［J］.Native Plants Journal，2001，2（1）：98-104.

［113］李锡纯，郑均宝.河北的麻栎林［J］.河北林学院学报，1989，4（1）：33-38.

［114］潘志刚，游应天.中国主要外来树种引种栽培［M］.北京：北京科学技术出版社，1994.

［115］贺善安，顾姻.中国树木引种驯化历史回顾与21世纪展望／／林木引种驯化与森林可持续经营论文集［C］.北京：中国环境科学出版社，1998：1-9.

［116］史征，周宏伟，郭荔.优良观赏树木——夏橡生物学特性及栽培技术［J］.林业实用技术，2005（1）：39-40.

［117］青岛市史志办公室.园林绿化志——园林植物／／青岛市志［M］.北京：新华出版社，2004.

［118］余远国.欧洲栓皮栎种子催芽试验［J］.经济林研究，2000，18（2）：26-29.

［119］王明庥.我国栓皮栎树种的改良［J］.林业科学，1963，8（4）：347-353.

［120］张川红，王豁然，李晓储，等.北美栎属引种试验／／格局在变化——树木引种与植物地理论文集［C］.北京：中国林业出版社，2005，90-95.

［121］汪企明，李晓储，黄利斌，等.美国栎属种源引种、变异研究：种子及苗期生长变异［J］.江苏林业科技，1999，26（1）：1-6.

［122］汪企明，李晓储，黄利斌，等.美国栎属种源引种、变异研究：幼树年高生长节律和物候期的变异［J］.江苏林业科技，2000，27（4）：1-6.

［123］黄利斌，李晓储，王豁然，等.7种国外栎树引种苗期试验初报［J］.江苏林业科技，2003，30（1）：1-4.

［124］黄利斌，李晓储，等.北美栎树引种造林的初步研究／／格局在变化——树木引种与植物地理论文集［C］.北京：中国林业出版社，2005，96-100.