记忆巩固效力研究述评

李正中,郭志平,朱施成,张武

(湖北师范学院 体育学院， 湖北 黄石 435002)

记忆巩固效力研究述评

李正中,郭志平,朱施成,张武

(湖北师范学院 体育学院， 湖北 黄石 435002)

睡眠的记忆巩固在多大程度上取决于学习材料的类型、学习与提取测验的类型以及睡眠的不同特征？弱编码联系、外显编码的记忆相对于强编码联系、内隐编码的记忆提高得更多；慢波睡眠巩固陈述性记忆而快速眼动睡眠巩固程序性和情绪性记忆；陈述性记忆的提高来自相当短的睡眠时间，程序性记忆的提高似乎更多地取决于学习后当天的睡眠时间长度。

记忆巩固；陈述性记忆；程序性记忆

0 前言

近些年来关于睡眠在记忆巩固中作用的研究得到了极大的关注。目前，研究者们[1]对于睡眠有益于记忆巩固已基本上无疑义。但究竟在哪些条件下睡眠会巩固记忆而在哪些条件下不会巩固？对此类问题的解答将有助于弄清促进睡眠相关记忆巩固的可塑性加工，然而这促进机制是许多已有综述的焦点[2]。本文主要关注影响睡眠的记忆巩固效力的心理条件。

1 学习材料类型

1.1陈述性与程序性记忆

言语配对关联学习任务广泛地用于睡眠期间的陈述性记忆巩固的研究。学习后睡眠的被试通常比学习后保持觉醒的被试表现出更好的保持绩效[3]。陈述性记忆痕迹非常易于衰减与遗忘，这恰恰与睡眠期间提高记忆巩固的过程相反。除了促进记忆的保持信息量外(如词对的数目)，睡眠也巩固陈述性记忆，表现为抗干扰能力的增加[4]。

Rasch等研究 (2007)认为，睡眠对陈述性记忆巩固的促进依赖于包括海马结构中最初易变的记忆痕迹的再激活以及从海马转移到长时储存的新皮层位置的系统巩固过程。另外，fMRI结果表明，相对于学习后觉醒，学习后睡眠导致学习后48个小时的回忆测验时的海马与中央前额皮层之间的功能性连结的增加以及6个月后的回忆测验时的中央前额皮层与枕骨皮层的激活的增强，由此巩固了陈述性记忆的新皮层的表征。大量研究[5]表明睡眠促进程序性记忆巩固。但是，近年来的研究对这种严格的二分法提出了质疑，因为这两种测量(稳定与提高)易受睡眠相关的巩固的影响，在觉醒间隙后也表现出虽然很弱但增长的动作绩效[6]。

一些研究[7]表明，睡眠后手指序列敲击任务动作绩效的提高与大脑激活特征性变化相关。相对于学习后的觉醒间隙，练习后的睡眠使得在提取测试时前额、前运动以及同侧初级动作皮层区域激活的减少，而顶骨皮层及纹状体区域激活的增加。练习过SRTT的被试表现出正如PET揭示的练习后快速眼动睡眠期间的练习相关的大脑区域的激活与连结的提高[8]。部分视动适应任务研究发现睡眠依赖离线巩固的绩效提高[9]。

陈述性记忆基本上依赖海马的功能而程序性记忆除了主要依赖于新皮层的作用外，还依赖纹状体与小脑的功能[10]。然而，后续研究[11]表明，这些记忆系统并不象最初设想的那样相互独立，学习一个任务并不会导致记忆系统中一个记忆系统的单独激活，尤其在学习的开始阶段，海马也在程序性任务中被激活。除了共同激活外，记忆系统还相互作用甚至会彼此干扰。一些研究[12]发现，在睡眠期间任务的陈述性知识优先得到巩固，同时抑制同一任务的程序技能的睡眠依赖性提高。在SRTT练习后睡眠且在睡后的再测上获得该序列规则外显知识的被试并没有表现出对于合乎规则线索位置的反应时的预期的睡眠依赖性促进。与此相反，在SRTT练习后学习陈述性词语配对关联任务并没有阻碍动作技能在随后的睡眠期间的离线提高[13]。

1.2情绪性与中性材料

相对于中性事件，人类对情绪性事件的记忆有着更好的准确性与生动性[14]。对情绪记忆的优越性来说，最重要的大脑区域是杏仁核，它是通过大量投射来影响与记忆有关的其它大脑区域的激活，尤其是海马[15]。编码期间杏仁核的激活促进回忆时的绩效，并且这种杏仁核激活会在编码之后会再发生或保持，从而影响巩固过程[16]。很少有研究探讨学习后的大脑状态(即睡眠相对于觉醒)是否会有差别地调节情绪唤醒的记忆促进效应。

运用早—晚期睡眠比较研究范式，Wagner及其同事 (2001)提供了快速眼动睡眠促进情绪记忆巩固的证据[17]。Sterpenich 等的fMRI研究 (2007)发现提取测验时睡眠引起的情绪图片的巩固是与海马及中央前额皮层区域而不是与杏仁核激活的增强相关联。此外，学习后睡眠比觉醒引起更强的海马与中央前额皮层之间的功能连结。这些结果表明，学习后睡眠期间的杏仁核激活能促进睡眠期间海马—新皮层的对话，由此促进记忆的情景方面的巩固。

1.3记忆强度、编码深度与任务难度

Drosopoulos等[18](2007)的词对陈述性记忆的研究发现，学习后的睡眠对达到正确反应标准60%(学习阶段结束时立即回忆测验)的词对比达到正确回答标准90%的词对产生了更大的记忆促进。此研究也通过引入干扰来改变编码深度。

在相关的研究中，Ellenbogen及其同事 (2006)采用Drosopoulos等 (2007)使用的A-B与A-C 干扰学习范式，检验睡眠相关的巩固是否使记忆对倒摄抑制有更强的抗干扰作用。关注程序性记忆的Kuriyama等 (2004)通过改变序列元素的数量以及单手与双手之间的操作来改变手指序列敲击任务的难度。对于最难的任务而言，学习后的睡眠组产生最大的绩效提高。

以上研究结果证实了睡眠促进弱关联的记忆比促进强关联要更大这一观点。然而，近几来也有研究报告了相反的结果，即强记忆有更大的睡眠效应。Hauptmann等[19](2005)使用重复启动任务发现24个小时后的睡眠提高只出现在练习期间水平已稳定且达到高原水平的被试身上。遗憾的是这项研究没有觉醒控制组。Tucker和Fishbein (2008)发现相较于觉醒控制组，只有在陈述任务学习时操作很好的被试表现出小睡后的绩效提高，而在低绩效组则没有变化。如果高绩效的被试具有更强的编码关联，这些结果与睡眠优先促进弱关联的假设相反。然而，这些结果也可能反映个人特质，即睡眠可能在低绩效个体上缺乏效力[20]。

1.4时间序列

至今只有一项研究检验了睡眠促进特定情景记忆中时间序列的巩固是否超过单一事件记忆的促进[21]。学习后的睡眠有选择性地提高向前关联而向后关联完全保持不变。这有力地支持了睡眠对情景中所含的时间序列信息也有促进作用的观点，并与观察到的主要在慢波睡眠期间[22]但也在快速眼动睡眠期间[23]的情景(在睡前觉醒阶段经历的)的神经元“重放”的动物研究结果完全一致。这种发生在海马与新皮层网络的反映巩固加工的“重放”激活遵循与学习期间一样的时间顺序[24]。神经元激活也能以反向发生，但这主要在觉醒期间才能观察到[25]。所以，时间序列信息的睡眠相关的提高可能特别地依赖于优先发生在睡眠期间的以正向时间顺序进行的神经元再激活。

2 学习类型

2.1外显与内隐学习

直接对比外显与内隐SRTT 隔夜绩效的研究[26]发现，只有在被试知道序列规则时，睡眠组比觉醒组才在速度上有明显更大的提高，而在内隐条件下睡眠组与觉醒控制组的提高是相当的。但是，当要求被试对文脉线索即特定颜色的刺激进行反应时，在内隐条件下睡眠产生明显的隔夜提高，其中文脉线索的出现是与不为被试所知的序列相关。文脉信息加工被认为依赖于海马功能[27]。

除了优先巩固海马依赖的与外显编码的记忆外，睡眠似乎促进内隐习得的记忆痕迹向外显知识的转变。相较于觉醒控制条件，睡眠组更能外显地生成睡前内隐学习的SRTT序列。实际上，觉醒组被试在试图生成序列时没有发展出任何外显的序列知识而是停留在随机水平[31]。与此一致的是在练习了更加复杂的认知问题解决任务(如数字减少任务)后的睡眠，特别是慢波睡眠，能促进对嵌于任务中潜在规则的顿悟的获得，而这种外显的顿悟在睡前或相当的觉醒之后并没观察到[28]。这些研究支持睡眠优先巩固外显学习这一观点。外显学习被认为涉及海马的激活[29]。因此，学习时海马的参与可能是使记忆痕迹易于得到睡眠依赖巩固加工的关键因素。同样地，学习时海马的参与可能在睡眠促进任务的内隐编码向外显知识转变中起着关键作用。

2.2动机因素

近年来一系列的研究[30]发现睡眠优先巩固那些与个人未来计划相关的记忆，因此证明睡眠依赖记忆巩固具有未来导向以及动机的特点。Wilhelm等(2011)在被试学习言语配对关联任务结束时告诉其中一半被试而不告诉另一半被试在12个小时间隙后要进行提取测验，12小时间隙期间各有一半被试睡眠而另一半被试保持觉醒。结果发现知道要测试的睡眠组被试比觉醒组被试有明显的提高，不知道要测试的睡眠组与觉醒组没有差别，且觉醒组被试记忆的保持并不受提取期待的影响。研究还发现提取期待与学习后睡眠期间的EEG慢振荡活动的增加相关，而慢振荡与提取测验的正确回忆有高相关。Fischer等(2009)的使用手指敲击序列对金钱报酬与记忆巩固的关系进行了研究。相对于白天觉醒组，睡眠组在再测时两个序列的绩效都提高了。然而，在与金钱报酬相联系的序列上的睡眠依赖收益明显更大，这与是第一个序列还是第二个序列无关。而报酬期待并不影响觉醒组的记忆绩效。重要的是，为了控制动机产生的提取即时效应，在再测之前不久，告知被试金钱报酬不取决于以前通知的那一个序列而是取决于在这两个序列上的总体绩效。这一结果第一次表明动机因素是否有助于记忆痕迹的睡眠依赖巩固。

神经学的研究[31]结果表明海马记忆系统和中脑缘奖励系统形成一个功能回路，金钱报酬通过激活中脑缘系统增加海马记忆系统中多巴胺的量，从而强化了记忆的巩固[32]。行为期待的加工与前额皮层的执行功能相联系，前额皮层调节期待提取期间的记忆表征的激活[33]。

3 提取测验类型

许多报道睡眠促进陈述性记忆巩固的研究使用了线索回忆程序。相对于觉醒间隙，线索回忆绩效在学习后的睡眠之后得到了提高，尤其是在夜晚前半段慢波睡眠期间[34]。自由回忆程序同样表明，相对于觉醒组，睡眠组有明显的优势，尽管只有少数几个研究采用了自由回忆程序。再认记忆的研究也很少，而且这些研究发现睡眠对总体的再认绩效只有很小的作用[35]或者是甚至没有作用。两项研究发现富含慢波睡眠的睡眠只对再认有益而对熟悉性判断无益[36]。

综合分析这些研究发现，线索与自由回忆比再认测验更适合于弄清睡眠对陈述性记忆巩固的作用。与再认相比，就正确的回忆来说，被试自己恢复所记住的项目。这个过程被认为从根本上反映了记忆的可进入性。随着回忆成绩的提高，目标项目被嵌入一个更加丰富的邻近联系的提供可能的可进入性的网络中，而且这可能是睡眠促进新习得的记忆整合进早先存在的长时记忆网络的结果。实际上，更早的研究就表明，睡眠主要在将新近编码的记忆与早先存在的知识网络进行整合与连结的系统巩固加工上强化记忆[37]。就再认而言，目标刺激不必由被试生成但通过呈现已得到充分的激活。是否被再认主要取决于超出某一阈限的具体的记忆强度。另外，回忆与再认的区别在于其神经解剖结构。回忆被认为涉及海马功能，而海马对再认尤其是熟悉性判断的作用似乎无关紧要[38]。

4 睡眠类型

4.1睡眠时机

4.1.1生理节律中的睡眠时机 任何睡眠与昼夜节律相关联的巩固过程的相互作用不能排除掉。奇怪的是很少有研究检验了24h周期中睡眠时机对记忆巩固的影响。夜间与白天8h的睡眠对手指序列敲击任务成绩提高相当多，而且都明显地好于相应的觉醒。另外，上午或下午2h小睡后的无意义音节与短小故事成绩的提高是相当的，虽然上午小睡包含明显多的快速眼动睡眠而下午小睡包含更多的慢波睡眠。在一项Koulack的研究(2007)中，清晨或夜间4h睡眠对睡觉与觉醒前已学习词的再认表现出同等效力。综合几个益于记忆的午睡研究[39]，这些研究都强烈支持这一看法，即睡眠本身促进记忆巩固，而与睡眠发生在一天中的时刻无关。

4.1.2 学习与睡眠之间的时间 睡眠是否必须发生在学习后的特定时间内以促进记忆巩固还不清楚。就陈述性记忆来说，睡眠促进词对的巩固似乎是睡眠在学习后不超过3h进行比超过10h的要好。一项更早的用词对学习的研究同样发现，学习后立即睡眠比延迟12h睡眠要好。很遗憾，这些以及相似的研究基本上仍无定论，因为他们并没将被试保持更长时间的新近编码的记忆易受到遗忘和干扰作用的觉醒与延迟睡眠一起考虑。

就程序性手指序列敲击而言，学习后立即睡眠与延迟10～12h后相同长度的睡眠在技能提高的数量上并没有差异。学习后立即睡眠和学习后延迟12h睡眠表明，在视觉纹理辨别任务与人工语言知觉学习上相当的睡眠依赖提高[40]。然而当延迟超过24h的睡眠时，只有少量技能得到提高，这表明程序性技能的提高要求练习当天内睡眠。

4.2睡眠量

已有研究一致表明，相对于相等长度的觉醒，陈述性记忆(主要是词对)的巩固在整晚睡眠后和前半夜(富含慢波睡眠)睡眠后得到提高。四项关于短小睡眠对词对的保持影响的研究中有三项报道了睡眠比觉醒有更好的记忆绩效，而另一项研究的差异并不明显。至于程序性记忆，视觉纹理鉴别与手指序列敲击使用不同的保持睡眠长度进行研究。视觉鉴别技能在整晚睡眠后以及夜间开始的3h睡眠后提高明显。然而，整晚睡眠的提高比仅有前期睡眠的提高要多三倍多，而且总的睡眠时间与绩效的隔夜提高显著相关。60或 90min短睡也能提高视觉纹理判别的绩效，但使只在小睡由慢波睡眠与快速眼动睡眠组成时，提高的幅度与Stickgold 等(2000)的整晚睡眠后的相当，但低于Gais等(2000)整晚睡眠的。手指序列敲击绩效在练习后整晚睡眠后以及60-90min小睡后都提高了。然而小睡研究中诱发的提高总体上似乎不够有说服力。视觉纹理判别与手指序列敲击在练习后多于一晚的保持睡眠后的再测表明，第2～7个夜晚的睡眠有很小但有些情况下显著的额外的技能绩效提高。

4.3睡眠阶段

关于睡眠阶段对记忆巩固的作用，研究者们已提出了两个主要假设——双重加工假说和序列假说。双重加工理论假定特定睡眠阶段促进不同类型的记忆巩固。慢波睡眠促进陈述性记忆巩固，而快速眼动睡眠促进程序记忆巩固[41]。序列假说认为，睡眠是以周期的连续的包含慢波睡眠与快速眼动睡眠的方式最佳地促进记忆的。最初的序列假说认为，慢波睡眠削弱非适应性的记忆痕迹，但是快速眼动睡眠恢复剩余的痕迹[42]。

双重加工假说得到的支持主要是基于早—晚睡眠比较。研究一致表明，富含慢波睡眠的早期睡眠支持海马依赖的陈述性记忆巩固以及在再认任务中的明确回忆的记忆，而快速眼动睡眠促进非陈述性记忆类型。然而，这种两分法并不能解释所有结果。一些非陈述性任务，如视觉纹理判别与旋转适应，也被慢波睡眠所促进，但在某些情形下快速眼动睡眠似乎促进陈述性记忆[43]，尤其是在运用情绪材料时。

支持序列假说的证据主要来自于从快速眼动睡眠中唤醒的方法来中断自然周期序列的慢波睡眠与快速眼动睡眠的研究。这些研究表明，周期性的中断损害记忆保持，但如快速眼动睡眠剥夺一样，基于这种程序所诱发的与压力相关的混淆，睡眠周期的中断受到质疑。尽管如此，采用相关分析而未扰乱睡眠的研究表明，当学习后的睡眠以慢波睡眠加上快速眼动睡眠相继发生时，隔夜的程序性视觉判别任务的绩效提高最大。然而，对于想要恰当地描述睡眠依赖记忆巩固机制来说，将睡眠分为慢波睡眠与快速眼动睡眠过于简单。近年来的研究聚集于完全不同的多相图现象的更为精细的分析，如睡眠纺锤与慢波激活。在言语记忆任务与视—空学习以及复杂的程序性动作技能[44]学习之后纺锤活动、纺锤数量与密度以及睡眠阶段2长度显著增长。有研究发现，程序性旋转适应任务和陈述性词对学习后慢波活动增加。旋转适应学习后慢波活动的增加限制于任务习得时所需的运动皮层区域。由慢振荡电位的经颅应用诱发的睡眠慢振荡增强慢波睡眠并促进陈述性记忆的巩固[45]。

总之，对于恰当地反映有助于记忆巩固的睡眠相关加工的复杂性来说，传统的睡眠阶段的分类过于简单了，还需要更加精细的电生理与神经化学过程分析。同样，就程序性记忆巩固来说，特定睡眠阶段的参与依赖于被试最初的技能水平。因此，学习新技能任务需要快速眼动睡眠，而已有技能的微调需要睡眠阶段2。

5 研究展望

虽然在大部分条件下睡眠促进记忆巩固，但本文表明巩固效应并不是在所有情况下都会发生，而是与特定的条件集合相联系的，这将有助于弄清这一现象的本质。今后需要在以下方面加强研究：

1)仍然不清楚睡眠是否无选择性地促进所有以前习得的记忆痕迹，或者是只有某些指定的记忆痕迹获得睡眠相关巩固。研究须去澄清是否有特定的重要的且在未来情境中与期待报酬相关的记忆促进。

2)学习在许多重要方面存在很大的差异，它可以是有意的或无意的、内隐或外显的，可以激活陈述或程序记忆系统及相关的不同神经元环路。相应地，记忆任务之间的睡眠依赖巩固过程可能存在相当大的差异。记忆任务之间的比较应当在未来的研究中更详尽地加以考虑。

3)近来的证据表明，陈述性与程序性记忆系统并不像早期认为的那样相互独立的，而是在编码及随后巩固过程中相互作用。这种相互作用可引起这些记忆系统在睡眠依赖巩固期间相互协同、竞争以及干扰，这些都还须进一步的研究。

4)没有发现学习后睡眠记忆绩效的提高可能是由于不当的行为输出测量，特别是当睡眠相关的系统巩固过程导致大脑表征上的质变时。一个重要的未来的研究问题是建立更加敏感的反映神经元表征睡眠依赖变化的提取的行为绩效测量。

5)睡眠阶段是伴随某些加工，特别与记忆加工相关的复杂现象。睡眠对记忆巩固的具体作用只有通过关注那些特定的神经化学与电生理事件而不是作为整体操作的睡眠阶段的研究才能弄清。

6)就记忆巩固来说，睡眠需要在学习后的某个时间内发生。然而，这一时间窗的确切范围目前还不清楚。

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Areviewontheefficacyofmemoryconsolidation

LI Zheng-zhong,GUO Zhi-ping, ZHU Shi-cheng,ZHANG Wu

(College of P.E. in Hubei Normal University, Huangshi 435002,China)

What extent memory consolidation during sleep depends on the type of learning materials, type of learning and retrieval test and different features of sleep. The enhancement is greater for weakly than strongly encoded associations and more consistent for explicitly than implicitly encoded memories. Slow wave sleep particularly enhances declarative memories whereas rapid eye movement sleep preferentially supports procedural and emotional memory aspects. Declarative memory pro?ts come from rather short sleep periods. Procedural memory pro?ts seem more dose-dependent on the amount of sleep following the day after learning.

memory consolidation；declarative memory；procedural memory

2014—07—03

李正中(1976-)，男，安徽枞阳人，副教授，博士研究生，主要从事运动认知心理学.

G804.3

A

1009-2714(2014)03- 0039- 07

10.3969/j.issn.1009-2714.2014.03.010