提高饲料过瘤胃蛋白率的技术措施

王 玲，杨璐玲，吕永艳，孙国强

（青岛农业大学动物科技学院，山东 青岛 266109）

蛋白质是反刍动物日粮中主要限制性营养成分之一，经小肠吸收后用于维持和生产的蛋白质主要是瘤胃内合成的微生物蛋白和饲料在瘤胃内未降解的蛋白质，即过瘤胃蛋白。一般情况下，微生物蛋白合成量相对稳定，能够满足中、低产动物蛋白质的营养需要，但对于高产动物来说，仅依靠瘤胃菌体蛋白不能满足其蛋白质营养需要，需要通过增加过瘤胃蛋白的数量以满足其对蛋白质的营养需求量。通过蛋白保护措施可以增加反刍动物肠道内优质蛋白质数量，从而满足高产动物对蛋白质的营养需求，提高饲料蛋白质利用率，减少氮对环境造成的污染，因此提高饲料蛋白质过瘤胃率有重要的意义。

1 饲料过瘤胃蛋白调控

1.1 提高过瘤胃蛋白的目的

过瘤胃蛋白又称瘤胃非降解蛋白亦称逃避蛋白，是指饲料蛋白质中未被瘤胃微生物降解而直接进入肠道后段的部分。过瘤胃蛋白调控的主要目的是降低蛋白质在瘤胃内的降解率，提高小肠内氨基酸质量和数量，避免部分优质动物性蛋白被降解为低品质的菌体蛋白，同时可满足高产动物对蛋白质的需要量以提高动物生产性能。

1.2 提高过瘤胃蛋白的意义

饲料粗蛋白质在瘤胃中的降解是影响反刍动物瘤胃发酵和氨基酸供应的一个重要因素。反刍动物氨基酸需要主要有饲料蛋白质中过瘤胃部分、在瘤胃中微生物发酵产生的菌体蛋白及少量内源蛋白。其中瘤胃微生物发酵产生的菌体蛋白是动物吸收氨基酸的主要来源。普通日粮中的蛋白质饲料分解产生的菌体蛋白和过瘤胃蛋白可以满足中、低产动物氨基酸的需要量，但是快速生长的犊牛和高产动物对氨基酸需要量很大。当能量一定且氮源充足的情况下，微生物菌体蛋白产量相对稳定，要满足畜体的氨基酸需要，达到理想生产性能，需要通过增加过瘤胃蛋白水平来解决小肠氨基酸供应量不足的矛盾。左瑞华等试验证明，用过瘤胃蛋白替代豆粕饲料饲喂奶牛，试验组的产奶量、乳蛋白比对照组均有所增加，而乳脂肪比对照组有所减少，但差异不显著[1]。黄虎平等试验结果表明，提高过瘤胃蛋白率可以显著提高泌乳牛的产奶量和乳蛋白含量（P＜0.05），且瘤胃微生物蛋白的流出量降低，进入小肠的饲料蛋白量增加，流出的总蛋白量即微生物菌体蛋白流量和饲料蛋白流量之和不受影响[2]。此外，随着公众环境保护意识的增强，环境污染问题日益受到广泛关注，饲料中蛋白质瘤胃降解率过高，氮排放增加，易造成环境污染。倪丽丽等研究表明，提高奶牛日粮中蛋白质过瘤胃率可降低蛋白质饲料在瘤胃中的降解速度，增加过瘤胃蛋白的数量，改善氮消化率和代谢率，增加氮沉积，提高动物生产力和蛋白质饲料的利用率、减少环境污染[3]。赵国琦等用过瘤胃处理的大豆粕饲喂萨福克绵羊，试验结果表明，提高过瘤胃蛋白能使瘤胃内氨浓度显著下降（P＜0.05），提高氮利用率，减少环境污染[4]。

1.3 饲料蛋白质过瘤胃率影响因素

影响饲料蛋白质过瘤胃率的因素主要包括饲料蛋白质溶解性：可溶性饲料蛋白在瘤胃内的降解速率更快；饲料在瘤胃内的停留时间：蛋白质的降解率是其在瘤胃内停留时间的函数，饲料在瘤胃内停留时间短，蛋白质被微生物降解率低；瘤胃内容物外流速度：液态和固态食糜的瘤胃外流速度对蛋白质降解率影响程度尚不明确；瘤胃氨浓度：瘤胃内氨浓度与谷蛋白的降解率呈正相关；游离脂肪酸：游离脂肪酸能够降低蛋白质的水解作用，从而对蛋白质的瘤胃降解率产生影响；饲料的加工与储存：饲料的各种物理和化学处理均可改变蛋白质在瘤胃的降解率。

2 提高饲料过瘤胃蛋白的方法

Kung等研究发现，提高奶牛日粮中非降解蛋白比例能增加产乳量[5]。所以日粮优质蛋白质瘤胃中降解是一种低效的营养过程，但优质蛋白质饲料在瘤胃内的降解率＞40%，粗饲料的蛋白质降解率＞70%[6-8]。为了提高蛋白质过瘤胃率，国内外对过瘤胃蛋白做了大量的研究，提出了热处理、化学处理和物理包被等方法。

2.1 热处理

热处理包括干热、焙炒、高压加热、蒸汽加热、加热同时采用物理化学复合处理。利用蛋白质高温易变性的特点，在高温下使蛋白质分子疏水基团更多地暴露于分子表面，降低蛋白质溶解度，从而降低蛋白质在瘤胃中的降解率。王淑香等利用装有永久性瘤胃瘘管的荷斯坦奶牛研究不同加工处理玉米在瘤胃中的降解率，试验结果表明，与对照组相比，膨化玉米和颗粒玉米的粗蛋白质降解效率提高[9]。陈萍等研究了不同加工方式全脂大豆对奶牛营养物质消化率、瘤胃发酵的影响，试验结果表明，全脂大豆日粮显著降低瘤胃乙酸浓度及乙丙酸比例（P＜0.05），烘烤大豆组和膨化大豆组降低瘤胃液氨态氮浓度，提高了饲料中蛋白质过瘤胃率[10]。秦山试验表明，饼粕在进行加工时，温度越高，其营养成分的瘤胃降解率就越低，在豆粕试验中，75和120℃干热处理豆粕的粗蛋白质降解率均出现下降，分别比正常豆粕降低5.57%和21.18%，其中120℃干热处理的豆粕降解率极显著降低（P＜0.05）[11]。王加启认为，热处理蛋白质使瘤胃内氮产量下降，降解率下降，并使糖醛基与游离的氨基酸基团发生不可逆反应，因此用热处理保护蛋白质常伴随着小肠内消化率降低，且热处理常使一些氨基酸如半胱氨酸、酪氨酸和赖氨酸等受到破坏[12]。因此，在用加热方式处理饼粕类饲料时要注意加热时间和温度等，根据饲料本身的特点做出相应调整，尽量减少热处理对饲料中氨基酸的破坏程度。

2.2 化学处理

2.2.1 甲醛

甲醛还原性较强，能与蛋白质分子的氨基、羧基、巯基发生烷基化反应形成酸性溶液中可逆的桥键，使蛋白质分子在瘤胃内处于不溶状态，导致对其降解率相应降低，由于反应中形成的桥键在强酸环境下能发生可逆反应，随着真胃环境pH降低，甲醛与蛋白质逐渐分离，被消化道中蛋白酶等降解，供动物体利用，从而增加优质蛋白的过瘤胃率。徐淑倩等用甲醛处理的生豆饼饲喂生长羯羊，结果表明，甲醛水平为0.6%时具有积极的保护效果，提高进入十二指肠食糜非氨态氮、过瘤胃蛋白氮产量及氮的沉积率，而对微生物 氮 产量及氮在瘤胃后的消化率均无显著影响（P＞0.05）[13]。方华圣等用甲醛处理的小麦饲喂湖羊，发现该方法可使湖羊的粗饲料采食量增加7.99%，通过十二指肠的非氨氮增加20.16%、过瘤胃蛋白氮增加38.70%，能显著提高蛋白质过瘤率[14]。任莉等分别用0.5%和0.7%甲醛处理豆粕和棉籽粕，研究不同水平甲醛对豆粕和棉籽粕蛋白质的保护效果，结果表明，甲醛处理可以大幅降低饲料中蛋白质的降解率，0.7%甲醛处理可使豆粕和棉籽粕过瘤胃蛋白分别提高51.9%和26.3%，0.5%甲醛处理可使豆粕和棉籽粕过瘤胃蛋白分别提高44.7%和10.4%[15]。何文娟等通过尼龙袋实验和产气量实验研究甲醛处理大豆粕对瘤胃蛋白质降解率、产气量和活体外瘤胃发酵参数的影响，结果表明，甲醛处理能使干物质及蛋白质的降解率及降解速度显著下降（P＜0.05），快速降解组分的比例和有效降解率显著下降（P＜0.05），慢速降解组分比例显著提高（P＜0.05），有效降低蛋白质在瘤胃内的降解率，并改善活体外发酵参数[16]。甲醛虽可以提高蛋白质的瘤胃率，但有较强的毒性，当饲料中甲醛超标时可以在奶牛体内富集，危害动物体自身健康，对泌乳牛而言，会严重影响乳品质，因而该方法在生产中的应用受到较多质疑。

2.2.2 锌盐

近几年许多研究者提出了利用锌盐提高饲料中过瘤胃蛋白质，其机理是锌盐能结合肽和蛋白质，使可溶性蛋白质沉淀，同时锌盐可抑制瘤胃中某些细菌的蛋白水解酶活性，因而使日粮蛋白质在瘤胃的降解度降低。任莉等用硫酸锌处理豆粕、菜籽粕、棉籽粕和胡麻粕，结果表明，硫酸锌可以显著降低饲料蛋白质的降解率，从降解动力学看，硫酸锌处理降低了饲料蛋白质的快速降解部分和降解速度，从而使蛋白质的有效降解率降低。随后又对该方法进行了进一步探讨，分别用ZnCl2和ZnSO4处理上述4种饲料，用尼龙袋法测定蛋白质在瘤胃的降解率，试验结果表明，ZnCl2和ZnSO4可以降低饲料蛋白质在瘤胃的降解率，提高过瘤胃蛋白的数量。ZnCl20.5%处理可使上述饲料蛋白质的有效降解率分别降低8.2%、3.8%、14.9%和9.8%；ZnSO40.65%处理可使其蛋白质的有效降解率分别降低6.4%、12.6%、11.7%和15.4%[17-18]。

2.2.3 单宁

单宁是多羟基化合物，有较强的极性，在自然界中有水解单宁和缩合单宁两种类型，可以分别与蛋白质发生水解反应或缩合反应。在瘤胃中单宁可与胶体蛋白质结合形成不溶性的复合物，使蛋白质从分散体系中沉降出来，进而降低植物蛋白在瘤胃中的降解率[19]。当此化合物流经真胃和小肠时，蛋白质与单宁立即分离，经胃蛋白酶和胰蛋白酶分解，形成容易吸收的小分子物质，在某种程度上起到了过瘤胃蛋白保护作用。牛菊兰用单宁含量较高的红豆草饲喂绵羊，结果表明，红豆草营养期的鲜草全株单宁含量2.630%，叶含量3.235%，在作为绵羊日粮时，蛋白质利用率高，使试验羊平均日增重达175.0±76.29 g。但单宁的适口性差而且有抗营养作用[20]。浓缩单宁是结合蛋白质和抑制瘤胃降解的天然植物补充复合物。金龙从紫色达利菊中提取缩合单宁饲喂肉牛，试验结果表明，紫色达利菊所含缩合单宁通过改变大肠杆菌细胞膜或与细胞膜相互作用来抑制大肠杆菌的生长，从而减少肉牛粪便中的大肠杆菌数量，同时缩合单宁能够减少瘤胃发酵氨态氮的浓度，与其他冷季草地植物混合饲喂还能提高真干物质消化率[21]。

2.2.4 非酶促褐化反应

美拉德反应是广泛存在于食品、饲料加工中的一种非酶褐变反应，该反应是还原糖与氨基酸、蛋白质之间发生的复杂反应。利用还原糖处理奶牛日粮中的蛋白质饲料，在加热的情况下发生美拉德反应，能减少蛋白质在瘤胃里的降解，增加奶牛日粮中过瘤胃蛋白的含量。王潍波等采用添加葡萄糖0、1%、3%、5%、7%、9%保护豆粕饲喂奶牛，结果表明，提高葡萄糖添加量可使蛋白质降解率逐渐降低，粗蛋白质有效降解率降低最高达24.82%，且葡萄糖适宜添加水平为7%[22]。因美拉德反应受多种因素影响，如加热温度、反应时间、添加量和水分等，处理不当会导致蛋白质的过度保护，影响蛋白质在小肠中的消化吸收。杨威等研究了戊糖浓度（1%、3%）、加热温度（90、105、120、140℃）及加热时间（0、40、90min）对豆粕蛋白质保护效果的影响，结果表明，戊糖浓度、加热温度和加热时间都影响豆粕蛋白保护的效果，蛋白瘤胃降解率随着戊糖浓度增加、加热时间延长、加热温度升高而逐渐降低，在140℃、90min、3%时获得最低的瘤胃蛋白降解率[23]。王潍波等用不同水分含量（15%、20%、25%、30%、35%）葡萄糖处理豆粕饲喂奶牛，试验结果表明，在不同时间点下，随着含水量的增加，干物质和粗蛋白质消失率先降低后升高，所有处理组与对照组差异均显著，干物质和粗蛋白质有效降解率降低最高分别达18.50%和36.10%，以含水量20%的葡萄糖加热处理豆粕保护效果最好[24]。王潍波等研究证明，葡萄糖添加量、加热温度、加热时间、含水量4个因素均对蛋白质降解率影响显著，4个因素的影响顺序为：加热温度＞加热时间＞葡萄糖添加量＞含水量，并随着加热温度升高、加热时间延长、葡萄糖添加量增加，豆粕干物质降解率与瘤胃蛋白降解率都逐渐下降[25]。杨威在140℃、加热90min、糖添加浓度为3%条件下用4种糖（戊糖、己醛糖、己酮糖、蔗糖）对大豆粕、棉籽粕、菜籽粕、花生粕进行保护处理，并与甲醛保护作对比，试验结果显示，4种不同糖中戊糖组保护效果最佳，保护效果优于甲醛，己醛糖、蔗糖、己酮糖的保护效果次之，其中蔗糖、己酮糖的保护效果较差；各种粕中以大豆粕和菜籽粕对不同保护剂处理较为敏感；同时能提高产奶量1.56 kg·d-1，乳中乳蛋白、乳脂、乳中固形物分别提高0.08%、0.32%、0.41%[26]。

2.2.5 其他

羟基酮、氢氧化钠、丙醇、乙醇、戊二醛、乙二醛、氯化钠、丙酸和苯甲义四胺等化学物质均可保护优质蛋白过瘤胃。国春艳研究多羟基酮对过瘤胃蛋白质的影响，试验分别添加多羟基酮0、0.5%、1%、3%、5%；加热温度分别为60、80、90、120、150℃；加热时间分别为30、60、90、120min，用单一胃蛋白酶法评定不同处理的豆粕干物质和粗蛋白质降解率，试验结果表明，添加多羟基酮可以显著提高过瘤胃蛋白率，提高生产性能，最适合的处理条件为，添加多羟基酮1%～3%在90～120℃下加热90～120min[27]。

2.3 物理包被

2.3.1 白蛋白

白蛋白可以在饲料表面形成一层保护膜，防止蛋白质在瘤胃内的溶解扩散，在一定程度上减少微生物与蛋白质的相互作用，因此富含白蛋白的物质如全血、乳清蛋白等都能对蛋白质起到保护作用，能增加过瘤胃蛋白率。用牛血处理豆饼和菜籽饼的结果表明，其最佳处理量分别为1.5和2.0 L·kg-1干物质，蒸煮条件下10%、20%、30%、40%和50%鲜血对豆饼蛋白质降解率的影响结果表明，30%的鲜血水平比较合适[28]。

2.3.2 聚合物、化合物

根据瘤胃与皱胃内容物pH差别，选用对动物体本身无危害却对pH敏感，在中性或弱酸性条件下稳定而在强酸性环境下易分解的材料把蛋白质包被起来，可以减少饲料蛋白质在瘤胃内的降解。目前研究较多的是利用植物油、脂肪聚合物、胶囊等包被游离必需氨基酸以提高蛋白质有效利用率，增加过瘤胃蛋白的数量。张桂贤等认为，由蛋氨酸20%、油酸15%、CaCO310%和硬脂酸甘油酯55%组成的蛋氨酸制剂，既可避免蛋氨酸在瘤胃内的降解（瘤胃17h后保护率88%），又不影响瘤胃后氨基酸的释放（释放率为92%）[29]。以牛脂硬化油并掺合分解剂脱乙酰甲壳质制成添加剂，在奶牛饲料中添加50 g·d-1·头-1，可提高产奶量4.9%，能人工诱发不发情的奶牛发情，提高繁殖力[29]。

2.4 瘤胃微生物调控

选择性的调控瘤胃微生物活性和瘤胃微生物组成菌群，不仅可以提高蛋白质的有效利用率，还可以增加奶牛的生产性能，调节乳成分。

2.4.1 莫能菌素

莫能菌素又称瘤胃素，是从肉桂链霉菌的发酵液中分离得到的一种具有生物活性的聚醚类抗生素。莫能菌素可以作为离子载体选择性的与阳离子结合，一起穿过瘤胃微生物的细胞膜，破坏细胞膜离子转运，导致膜内外离子平衡被破坏，选择性的减少瘤胃内微生物数量[30]。王中华等研究了莫能菌素对混合瘤胃微生物体外发酵的影响，结果表明，莫能菌素浓度强烈抑制产气量，两者呈线性负相关（P＜0.05）；粗纤维降解率开始时随莫能菌素浓度的升高而增加，在浓度为0.078mg·L-1时达到最大值，两者呈二次幂函数关系；添加莫能菌素降低了瘤胃乙丙酸比例，但瘤胃乙丙酸比例随莫能菌素浓度的提高有逐渐增加的趋势[31]。Bateman等研究发现，莫能菌素钠盐能显著降低奶牛瘤胃中氨基酸的降解，提高蛋白质的有效利用率[32]。刘立成等在以青贮和大麦为基础的日粮中添加莫能菌素1 000mg，发现其可以显著降低氨态氮浓度，提高挥发性脂肪酸和丙酸浓度，降低乙酸和丙酸的比值，显著提高日粮粗蛋白质消化率[33]。陈志强等在肉牛全混合日粮中添加莫能菌素，结果能降低育肥期肉牛采食量、提高日增重和饲料利用效率，降低饲养成本[34]。

2.4.2 海南霉素

海南霉素是羧基型聚醚类离子载体，与莫能菌素有许多共同之处，是一种新型的反刍动物饲料添加剂，可以有效地降低反刍动物甲烷排出量，并能保护瘤胃肽和可溶性蛋白质。研究表明，饲粮中添加海南霉素可以改变奶牛瘤胃的发酵类型，使其更趋向于丙酸型发酵，改变瘤胃微生物区系，提高氮利用率，并显著降低动物的甲烷呼出量[35-38]。

2.4.3 植物精油

植物精油是从植物中提取的次级代谢产物，具有一定的抗菌活性，主要通过细胞膜对细菌发挥作用，以此来调节瘤胃微生物区系[39]。陆燕研究发现，在饲料中添加植物精油可以抑制甲烷生成而不影响消化，改变瘤胃发酵类型，增加丙酸摩尔比，并且显著抑制瘤胃菌和原虫活性，其作用机制是通过抑制甲烷生成相关菌（甲烷菌和原虫）来降低甲烷的生成，是一种值得开发的瘤胃甲烷抑制剂[40]。

3 饲料蛋白质过瘤胃保护效果的测定

通常用蛋白质降解率来评定蛋白质保护效果，目前常用的方法有体内法、半体外法和体外法。体内法使用真胃瘘管或真胃、十二指肠过桥瘘管结合外援标记物收集胃样，进行非氨态氮和微生物氮分析，确定饲料蛋白质非降解量，也可用被测日粮在瘤胃中非氨态氮量与基础日粮的差值来表示蛋白质非降解量；半体外法又称尼龙袋法，与体内法相比是一种较简单的方法，由于在活体动物内进行，所以可以较实际的反映瘤胃内实际降解率；体外法是根据饲料在缓冲液（如蒸馏水、硼酸—磷酸盐溶液、McDougal人工唾液等）中的溶解度评定饲料蛋白质降解率的溶解度法，用酶溶液代替瘤胃液评定饲料价值的酶解法，人工模拟瘤胃内环境的人工瘤胃法。其中，体内法最接近动物真实瘤胃降解率，其结果最可靠，是评定和校正其他方法的首选参考标准，但其操作繁琐，试验条件要求较高。尼龙袋法速度快、花费少、所需样品少、可以测定单一饲料价值，但该方法影响因素较多，不同条件下测定结果会有差异。体外法操作简单，易标准化，结果重复性好，适于测定大批饲料原料瘤胃降解率，但所模拟的瘤胃环境与瘤胃真实内环境间有差别，不能很好地全面真实反映实际瘤胃降解率。

4 小结

随着人们对反刍动物蛋白质、能量及其他营养素研究的不断深入，过瘤胃技术在反刍家畜饲料生产中的应用和需求已成为必然。研发和应用瘤胃保护性产品对反刍动物饲料生产具有重要的理论指导和实际意义。

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