水产饲料诱食剂研究

■潘训彬 冼健安 寇红岩 王安利 苗玉涛

（华南师范大学生命科学学院，广东省水产健康安全养殖重点实验室，生态与环境科学广东普通高校重点实验室，广东广州510631）

随着水产养殖业的发展，配合饲料被广泛应用，但由于饲料或水产动物自身等因素的影响，投喂的饲料往往不能被迅速摄食和吸收利用。为了提高水产动物对配合饲料的利用效率，不仅需要研究各种水产动物的营养需求配制适合的饲料，还需在饲料中添加能促进水产动物摄食的诱食剂，改善水产动物对饲料嗜好性，通过刺激水产动物的视觉、嗅觉、味觉、触觉等感觉器官，提高水产动物的食欲并促进其摄食进程（王安利等，2002），从而提高饲料利用率，促进水产动物生长，对更科学、更合理地进行水产养殖，提高养殖效益，减少水环境污染具有重要的实际意义。美国、日本等国家早都已经重视并开展了鱼类等水产动物促摄食物质的研究，中国于1999年由中国农科院饲料所主持的“饲料诱食剂的研究”通过农业部组织的专家鉴定。近15年来，作为世界第一养殖大国，中国水产动物营养学家极为关注和努力研究开发诱食剂在配合饲料中的应用，对鱼、虾、龟、鳖等水产动物开展了一系列有关研究，坚持选择有效、经济、安全、方便的诱食剂原则，筛选出风味氨基酸、甜菜碱、DMPT、大蒜素等一系列具有强烈诱食功能的物质，并正进行进一步深入的探讨其最适添加量和诱食机制。

1 作用方式

水产动物诱食剂是以水产动物的摄食生理为理论基础，利用食物本身性状的信息特征，通过化学信息和视觉线索直接刺激水产动物的味觉、嗅觉和视觉等感觉器官，从而促进水产动物对饲料的选择摄食。

1.1 通过视觉

视觉是水产动物觅食方式之一，其功能是寻找和发现饵料，辩认和选择饵料，摄食时调整方向和姿态（李大勇等，1995）。不同水产动物对不同颜色、不同形状、不同大小、不同位置或不同活动状况等的食物产生刺激的反应强弱不同。

视觉器官是鱼类与摄食相关的发育最早的感觉器官，它在仔、稚、幼鱼期的摄食中起着重要作用(楼允东，1981；王瑞霞，1988；王小平，1999)。鲫鱼等底栖鱼类对红色、白色的饲料敏感，还有些鱼类对荧光物质敏感，差不多所有鱼类均喜欢活动的食物（李自金，2001）。不同动物对视觉线索和化学线索刺激的反应强弱程度不同，有的种类更偏向于视觉性摄食，如棱皮龟稚龟（Dermochelys coriacea L）在人造橡胶水母作为视觉线索和多种水母的混合匀浆液作为化学线索的刺激下，都表现出趋向性，但是当接受两者同时刺激时，更优先趋向于视觉线索物质（Maricela等，2003）。

对于视觉性诱食剂，目前研究开发的极少。可能是基于大多水产动物为近视动物，加上某些种类在养殖环境下受到水体等的阻碍，在阴暗环境或者是夜晚活动时光线不强，使其可视距离偏短，导致视觉诱食效果不强。推测对于较清水体、白天活动、水面摄食或较小面积养殖的种类，视觉性诱食剂才能起到预期的作用。

1.2 通过味觉

水产动物生活在水环境中，在水环境中化学信息的传递显得特别重要，在隔光和流水条件下，化学溶出物的信息特点和水流刺激对水产动物的趋向行为更为重要，味觉性诱食剂就是根据此特点对味觉化学感受器刺激使得水产动物趋向食物源并完成吞咽动作。

水产动物的味觉化学感受器极其灵敏，水体中较小浓度的化学物质即可被感受到。研究表明，浓度低至10-6M的L-脯氨酸或10-5M的甜菜碱就可以引起金枪鱼(Thunnus orientalis)的味觉反应(Kohbara等，2006)。味觉由一组细胞聚合而成的味蕾组成，目前在水产动物中味蕾的研究主要对象是鱼类。国外对鱼类味蕾的形态结构和功能的研究主要集中于硬骨鱼类，已分别对非洲鲶鱼、肺鱼、鳕鱼等口腔、咽、鳃、皮肤等部位的味蕾分布，显微和超微结构、形态类型进行了研究，指出了鱼类味蕾的多类型及多态分布(Lombarte等,1997；Reutter等，2000；Harvey等，2002；Fishelson等，2004)。国内也早已对鳜鱼、鲤鱼和鲇鱼、草鱼等的味蕾分布、结构和形态等方面做了研究（杨秀平等，1996；黎会平等，1997；潘鸿春，1997；杨桂枝等，1998），后续也有关于黄颡鱼口须味蕾分布（张根华等，2006）、中华鲟吻须部味蕾的早期发育（柴毅等，2007）、野生与养殖黄鳍鲷味蕾的组织结构（王永翠等，2012）、达氏鲟感觉器官的早期发育（史玲玲，2013）等研究的报道。

关于味觉诱食剂的研究，目前已取得很大成效，由于其普遍起作用且诱食效果明显，已经广泛应用于实际养殖。但由于不同水产动物对不同物质的味觉反应存在差异，对味觉诱食物质进行筛选还是必需的。

1.3 通过嗅觉

嗅觉能接受距离性化学信号的刺激，接受刺激的灵敏度高且范围广，能准确嗅到水中甚至水体外有气味的食物。嗅觉起关键作用的诱食剂是添加具有某特定气味的物质以诱集水产动物摄食。

水产动物的嗅觉器官比较复杂，如鱼类是由鼻孔、鼻腔和位于鼻腔内的嗅囊构成（邢迎春等，2007），外界水流经由前鼻孔进入嗅囊，使溶于水中的化学物质刺激嗅板上皮内的感觉细胞使其作出反应，其水动力机制有纤毛摆动机制、泵机制和游动机制三种（刘东等，2005）。水产动物的嗅觉反应极其灵敏，水体中浓度低至10-8.8M的半胱氨酸刺激即可引起河鲶（Ictalurus punctatus）嗅电图产生变化(Caprio,1978)，浓度为10-7M丙氨酸就能开始引起大西洋大比目鱼(Hippoglossus hippoglossus)的嗅觉反应(Yacoob等，2007)。

在阴暗条件下觅食的水产动物如鳗鲡、鳝、鲇鱼等其嗅觉发达，白天清水中摄食的水产动物视觉较发达，视、嗅觉二者互补（李自金，2001），所以添加嗅觉性诱食剂一般均可以起作用，而对于某些特定种类如龟鳖等进行水体外投食时，可尝试嗅觉结合视觉的添加物进行投喂。

综上所述，主要于白天进行摄食活动的水产动物类，其视觉是重要的感觉器官，而对于阴暗环境或是傍晚和夜间活动摄食的水产动物，由于其视觉功能较弱，可以优先考虑味觉或嗅觉性诱食剂，目前对于水产动物诱食剂研究较多的还是有关嗅觉和味觉方面的，两者都是依靠化学信号对感受器官进行刺激，但两者分工不同，味觉是接触性的，而嗅觉则主要负责接受距离性的化学信号。但有些水产动物有特化了的视觉，还有些鱼类其触觉、电生理、侧线等在摄食过程中都起重要作用（李自金，2001）。总之，对于水产动物诱食剂的研究，应该根据养殖对象的摄食习性、养殖环境和投喂时间等实际条件来选择最佳诱食效果的方式。

2 主要诱食剂

2.1 风味氨基酸

L-氨基酸已被公认为是引诱鱼类、甲壳类等水产动物最有效的化合物之一。其中甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、谷氨酸、蛋氨酸和天冬氨酸等具有一定特殊的味道，能改善饲料的风味，称为风味氨基酸。目前对于氨基酸类诱食剂的研究主要集中在风味氨基酸上。

多种L-氨基酸中对水产动物的嗅觉和味觉都具有极强的刺激作用，且很低浓度时就可以同时刺激嗅觉和味觉器官使其产生反应。浓度为10-7M的丙氨酸、10-6M的精氨酸、10-4M的蛋氨酸和谷氨酸的刺激就能使大比目鱼嗅觉产生反应，而浓度为10-5M的脯氨酸则能开始引起其味觉反应（Yacoob等，2007）。不同氨基酸对于不同水产动物诱食活性存在差异，在浓度同为0.05 mol/l时，丙氨酸对泥鳅诱食效果强于DMPT、甘氨酸，但丙氨酸对金鱼的摄食却有抑制作用（马江耀，2008），对南美白对虾诱食效果也不明显（张红梅等，2005），而对中华鳖则有明显的诱食作用（潘训彬等，2008），对真鲷的诱食效果也极其明显（胡水鑫等，2011）。

水产养殖业的成本主要在于饲料，氨基酸类诱食剂即能改善低鱼粉配合饲料的风味，又可调节低鱼粉饲料的氨基酸平衡，还能解决鱼粉紧缺问题，大大降低养殖成本。此类实验研究工作可为水产动物高效低蛋白少鱼粉配合饲料的研发提供科学依据，目前，这方面的研究工作已取得可喜的成果，并已开始应用于鱼、虾、鳖等各类水产动物的养殖实践且反映良好。由于特定水产动物对特定的风味有所偏好，对于风味氨基酸作为诱食剂的筛选研究目前仍然是必需的。

2.2 甜菜碱

甜菜碱是典型的生物碱类诱食剂，它是利用离子工艺由甜菜糖蜜提取的甘氨酸甲基内酯，为白色结晶体，具有甜味和水产动物敏感的鲜味及适合水产动物嗅觉感受器的化学结构，是理想的诱食剂。

甜菜碱对多种鱼虾类有诱食效果和促生长作用（刘焕亮，2000），在自然水域中甜菜碱对龟、鳗、鳝、蟹、蛙、娃娃鱼等水产动物诱食效果更加突出（熊谱成，2000）。甜菜碱是动物味觉强烈的刺激物之一，饲料中添加很低浓度的甜菜碱即可以引起鱼类的味觉反应，在浓度为10-5M时就能引起金枪鱼的味觉反应，在浓度为10-2M时与同浓度的L-脯氨酸有同样的刺激效果(Kohbara等，2006)。植物性蛋白基础饲料中添加1.5%的甜菜碱能够明显促进虹鳟鱼的摄食量并明显提高体重增加量（Tirul等，2008）；但在某些特定条件下，如在极端盐度下，甜菜碱对南美白对虾（Litopenaeus vannamei）的摄食、存活率和生长则没有明显的促进作用(Saoud等，2005)。甜菜碱对不同水产动物起诱导作用的浓度不同，在浓度为0.1%时对尼罗罗非鱼诱导效果不明显（阎希柱等，1998）；同浓度时对鲫鱼则有明显诱导作用，但当浓度增至0.3%～0.7%时却没有明显的反应（李志红等，2001）。甜菜碱亦可与风味氨基酸等其它物质联合作用，达到对水产动物的诱食效果。研究表明，在饲料中添加0.4%甜菜碱与0.3%丙氨酸及0.3%甘氨酸对暗纹东方鲀鱼种有极显著的诱食作用（秦巍仑等，2013）。

甜菜碱是水产动物的理想诱食剂之一，在水产养殖业中应用前景广阔，应该加强研究力度，探讨其对不同水产动物的作用效果与其适宜添加量并将其推广应用。

2.3DMPT

DMPT即二甲基-β-丙酸噻亭(dimethyl-β-propiothetin)，是广泛存在于海洋生物中的活性物质，是典型的含硫有机物类诱食剂，并能对水产动物的营养代谢起促进作用。

通过研究几种鱼对一系列含硫化合物的摄食反应，表明DMPT为诱食效果最强的含硫化合物（中岛谦二，1992）。DMPT具有海洋气味，在藻类和较高等的植物中形成，推测鱼类在其味觉和嗅觉器官内可能具有特殊的DMPT感受器（汪海峰等，2003）。商业饲料中添加DMPT物质能够改善鱼虾及甲壳类动物的饵料效率（刘玉林等，2006）。饲料中0.05%左右的DMPT含量对提高动物的摄食有比较明显的效果（刘兴旺等，2007），0.04%DMPT对施氏鲟消化酶活性有促进作用（畅雅萍等，2010）。对于某些种类的水产动物其效果甚至强于同浓度的风味氨基酸，如在浓度为0.05 mol/l时，DMPT对淡水石斑鱼有显著诱食效果，强于甘氨酸、L-丙氨酸（马江耀，2008）。在湘云鲫的研究中甚至还有低浓度（0.05%）的DMPT诱食效果高于较高浓度（0.2%）的甜菜碱、牛磺酸和L-丙氨酸的报道（马江耀，2008）。

DMPT作为诱食剂具有高效、安全、绿色、方便等优点，对水产动物的摄食、生长、抗逆性及消化酶活性等都有不同程度的促进作用，还是动物营养代谢所需甲基的来源，能改善养殖水产品的肉质风味。其使用效果已经得到了比较广泛的肯定。但是其合成方法及在饲料中的最适添加量仍需进行进一步的研究。

2.4 其它种类

其它种类作为水产诱食剂的研究，包括各类动植物及其提取物、有机化合物等，已有很多物质都具有诱食效果的报道。

研究证实，陈皮、大蒜、松针、山萘、丁香、八角、肉桂等中草药(吉红等，2008；季延滨等，2013)，西瓜、苹果、柿子、猕猴桃等水果，海带、海藻、螺旋藻等藻类，蚯蚓、牛肝、蚕蛹肝、鱿鱼内脏和鱼干等动物及其提取物，能通过视觉和嗅觉来刺激水产动物达到诱食效果。应用较多的还有大蒜素，它具有强烈的蒜香味，对多数的水产动物嗅觉有刺激作用，并能改善饲料适口性，促进食欲、促进生长、改善肉的风味等，且在水产动物体内无积存、无耐药性，没有致畸、致癌、致突变等副作用，还能有效地防止饲料的霉变，已在配合饲料中广泛应用；但同时，大蒜素也具有不稳定、易分解、有强烈的蒜臭味等缺点，需要进一步的改进其使用方式（张国辉等，2004；周燕侠，2000；许国焕等，2000）。另外，也有报道核苷酸、脂肪、牛磺酸、磷脂、氧化三甲胺、溴化羧甲基二甲基硫、合成香料、柠檬酸、荧光色素等均具有一定的促摄食作用。另外牛磺酸对金鱼有明显诱食效果（马江耀，2008），酵母水解物可明显加快中华鳖成鳖对饵料的采食速度并促进采食量（陈昌福等，2007），蚯蚓粉、BGB破壁酵母粉对中华绒螯蟹均具较好的诱食效果（赵朝阳等，2009）。

对多种不同物质进行诱食活性的研究，有助于寻找新的有效诱食剂种类。另外，在加强诱食剂种类广度探究的同时也应进行深度的研究，包括具体作用成分、作用机制、最适添加量及提取制作工艺等。

3 研究展望

诱食物质浓度不同，诱食效果不同，大多呈先上升后下降的趋势，浓度过低和过高都会降低甚至丧失诱食作用。水产动物种间、种内对接受诱食物质的刺激具有差异性；生长阶段不同，诱食作用也可能不同。同时水质理化条件对诱食效果也具有一定的影响，一般水温越高，诱食剂用量也越大；在一定的水温下，水的硬度越大，诱食剂的用量也就越大，所以在实际养殖条件下所用诱食剂的浓度应比试验时使用的浓度略高（王春江等，2006）。应针对水产动物不同种类、不同生长阶段以及实地养殖条件等各种实际因素进行综合考虑，加强适宜诱食剂种类和添加量研究的同时还需加强对水产动物摄食生理及摄食感受器生化机制的研究，力求从本质上揭示产生差异的原因。

目前研究诱食剂有向复合型诱食剂发展的趋势，旨在通过不同方式、不同诱食物质结合对养殖动物进行联合刺激，进一步提高诱食效果并降低诱食剂成本。

诱食剂虽为非营养性添加剂，但在水产饲料中适量添加能提高饲料的适口性，有助于水产动物在应激状态或患病情况下仍能维持高摄食量，保证水产动物有足量的营养摄入，从而提高机体抵抗力，减少患病几率或减轻某些病害，为健康养殖提供保障。此外，面对如今鱼粉短缺的情况，诱食剂的开发利用能够改善低鱼粉或无鱼粉饲料的风味，缓解动物性蛋白源紧缺问题，为新型饲料资源的开发利用提供新思路。