雨雪冰冻灾害对竹阔混交林植物多样性的影响

刘足根，钟 梁，袁小兰，李惠民

(1.江西省环境保护科学研究院，江西 南昌330039;2.江西省崇义县林业局，江西 崇义341300; 3.江西农业大学南昌商学院，江西 南昌330044)

0 引言

2008年初，我国南方遭受了严重的雨雪冰冻灾害，灾害强度之大、持续时间之长、影响范围之广是历史上罕见的。雨雪冰冻灾害不仅对林业可持续发展产生重大影响［1，2］，而且也会对林业生产造成巨大经济损失，主要包括木材质量和产量降低，可收获木材减少，收获费用增加，潜在生产力损失和暂时性市场过剩等［3］。与此同时，雨雪冰冻灾害使原有森林生态系统的服务功能发生相应变化［4］，如涵养水源、保持水土等生态服务功能大为降低，雨季洪水暴发的可能性大大增加，生物多样性也将随之变化，生物量减少，固碳能力下降。

雨雪冰冻灾害研究以前多集中于国外［5］，国内相关研究较少［6］。2008年雨雪冰冻灾害发生后，国内关于雨雪冰冻灾害的研究迅速增加，但这些研究主要集中于雨雪冰冻灾害对森林干扰的现状、危害、产生原因等，也有少数研究人员开展了雨雪冰冻灾害对生物多样性的影响研究［7～9］，颜绍馗等发现，相对于灾前水平，灾后土壤动物发生了明显变化，微型土壤动物如线虫出现了爆发性增长，大型土壤动物的多度大幅下降。但通过连续监测雨雪冰冻灾害对毛竹林植物多样性影响的研究尚未见到报道。本研究以受灾严重的竹阔混交林为研究对象，通过连续5年的植物多样性动态监测，分析雨雪冰冻灾害对竹阔混交林植物多样性影响，为竹阔混交林灾后恢复重建提供实践指导，研究结果对保护好现有森林资源具有重要意义。

1 研究地概况

崇义县(113°55'～114°38'E，25°24'～25°55'N)位于江西省西南边陲，境内日山脉纵横交错，群峰起伏连绵。山地(500 m以上)占土地总面积的47.67%，髙丘(海拔300～500 m)占45.06%，低丘及河谷阶地(300 m)占7.27%。地处中低纬度，属种亚热带季风湿润区，冬夏两季盛行季风，全年热量丰富，四季分明，雾日多，日照偏少，雨量充沛，空气湿度大，无霜期长。属常绿阔叶林生物气候带，全县森林资源丰富，树木种类繁多。林木树种有123科，892种。国家一级保护树种有5种，国家二级保护树种有11种，国家三级保护树种有14种。

崇义县是“中国竹子之乡”，竹林资源丰富，现有竹种7属40种，其中毛竹林面积3.80万hm2，占全县有林地面积的21.1%。2008年雨雪冰冻灾害使全县竹林受灾面积为36 532 hm2，占全县森林受灾总面积的31.07%;活立竹损失株数为45 521 638株，占全县活立竹总株数的62.32%，竹林成片爆裂甚至翻蔸，受灾极为严重［10］。

2 研究方法

毛竹(P.heterocycla)纯林人为经营干扰严重，林下灌草少。竹阔林人为干扰相对较轻，但其有雨雪冰冻灾害前的调查资料很少。2008年在崇义县选取了2块(分别记为P1和P2)有雨雪冰冻灾害前调查资料的竹阔交林作为固定样地(表1)，2块样地面积都为0.067 hm2(1亩)，形状为正方形。在样地中心设置5 m×5 m的样方进行灌木调查，在其中心设置2 m×2 m的样方进行草本调查。把固定样地等额分为4个大样方，在4个大样方中心位置分别设置4个面积2 m×2 m的小样方(分别记为Sp1、Sp2、Sp3和Sp4)，进行植物多样性调查，重点调查植物种类和数量，计算群落植物丰富度指数、生物多样性指数和均匀度指数。野外调查于2008－2012年间的9月份进行，记录胸径5 cm以上立木的种类、数量、胸径、树高以及生长特征，包括枯死情况。调查记录小样方内的灌木和草本的种类、平均高度、盖度和株数。

表1 竹阔混交林样地概况

多样性指数计算［11］:

(1)丰富度指数

Margalef指数:R=(S－1)/ln N。

(2)均匀度指数

其中:S为物种总数，N为所有种的个体总数，ln为自然对数，底数=2.718 283 8;ni是第i种的个体数，Pi是第i种的个体数ni占总个数Ni的比例，即Pi=ni/N。

(3)生物多样性指数

3 研究结果与分析

3.1 雨雪冰冻灾害对乔木层植物多样性的影响

从表1、表2和表3可以看出，P1样地乔木层植物主要有毛竹、苦槠(C.equisetifolia)、木荷(S.superba)、樟树(C.camphora)等10种植物，2007年阔叶树种与毛竹的株数比和胸高段面积比分别为69∶82和2.88∶1。P2样地乔木层植物主要有毛竹、苦槠、木荷、楠木(P.ahenreh)等4种植物，阔叶树种与毛竹的株数比和胸高段面积比分别为37∶75和2.58∶1。冰冻灾害发生后，2块样地的乔木层植物都受到损害。P1样地郁闭度减少0.1，7株毛竹死亡，死亡率为8.8%，保留下来的毛竹达75株，其阔叶树种受损较少，当年死亡2株，后2年内又死亡4株，死亡率为8.7%，死亡树木主要为苦槠和杨梅(A.rubella)。另外，还增加了1株苦槠树。P2样地郁闭度减少了0.2，死亡的毛竹达54株，死亡率为72.0%，留下来的毛竹只有21株，阔叶树种当年并没有死亡，但后2年连续出现死亡，共计死亡了15株，死亡率达到40.5%，死亡的树木主要为苦槠和楠木。另外，2块样地的毛竹数量每年都在递增，每年都出现了新生毛竹。

表2 P1样地竹阔林乔木植物层动态

表3 P2样地竹阔林乔木植物层动态

从图1和图2可以看出，2008－2012年，P1样地竹阔林乔木层植物丰富度指数多样性(R)和生物多样性指数(H)比P2样地混交林乔木层植物的高。2008年雨雪冰冻灾害后，2块样地的物种丰富度指数都减少，但P2样地丰富度指数减少幅度更大，2块样地的生物多样性指数和均匀度指数(J)变化较小。

图1 2008－2012年间P1样地乔木林植物多样性指数动态

图2 2008－2012年间P2样地乔木植物多样性指数动态

3.2 对林下植物多样性的影响

2008年雨雪冰冻灾害后，竹阔林下物种种类数和物种个体株数与2012年相比，种类数和个体株数都增加了，但增幅较小。P1样地中4个样方中，Sp4号样方增加物种数最多，为3种，即苦槠(C.equisetifolia)、中华里白(D.chinense)和大叶藤(T.petiolare);物种个体株数增加最大的样方为第3个样方，为6株。物种个体株数在2011年后除Sp2样方没减少，其它3个样方的个体株数都开始减少。P2样地4个样方中有3个样方的物种种类数不变，只有Sp4样方增加了2种，为刺毛杜鹃(Rhododendron championiae)和大叶藤。但Sp2样方内增加了刺毛杜鹃，同时草珊瑚(A.Nakai)消失了。P2样地4个样方的物种个体株数在2010年之间一直增加，2011年个体株数保持不变，而2012年有3个样方的个体株数开始减少并接近2008年个体株数。

表4 P1样地林下植物多样性动态

表5 P2样地林下植物多样性动态

从图3和图4可以看出，2008年雨雪冰冻灾害后，2块样地的植物丰富度指数(R)除了P1样地的第2个样方和P2样地的Sp4个样方有所减少外，其它样方都增加，但增加和减少幅度都不大。2块样地所有样方的生物多样性指数(H)和均匀度指数(J)要么增加或者不变，但增加的幅度也很小。

图3 P1样地2008－2012年植物多样性指数状况

图4 P2样地2008－2012年植物多样性指数状况

4 讨论

在森林生态系统演替过程中，干扰是普遍存在和不可避免的，干扰影响到森林生态系统的各个水平［12］。许多研究表明，树种受雨雪冰冻灾害干扰程度与林型、立地条件、经营措施等相关［7，13，14］。本研究结果同样验证了上述结论。从表1可以看出，P1样地竹阔林中，阔叶树种种类比P2样地多，胸高断面积比和株数比也比P2样地大，其结果也是P1样地雨雪冰冻灾害程度比P2样地轻，即毛竹和阔叶树种受损害小。鉴于此，森林管理者在造林补植时应注意补阔，避免林型单一。

干扰作为驱动力之一，在维持森林生态系统物种多样性、群落稳定性和景观异质性等方面起着极其重要的作用。干扰产生林隙，增加了资源的可利用性，从而改变林下植被的物种组成、丰富度及多样性［15］。2008年雨雪冰冻灾害后，2块样地的郁闭度都减小，使林内光照条件得到改善，一些林下原来没有的植物增加，另一些喜光的植物所占比重增加［16］。本研究也类似，一些喜光的植物如中华里白和大叶藤出现，一些喜阴或者中型草本种类由于光照足或者竞争不过而减少数量，如草珊瑚。但他们增加或减小的数量都很少。这主要与混交林郁闭度先减小后增大有关，因郁闭度减小，新生毛竹数明显增加，这与物种间竞争和植物群落生态恢复以及毛竹生长特性有关。去除或减少高大的乔木竞争对象，毛竹立竹数明显增加［11］。2010年左右，毛竹混交林郁闭度又增大，郁闭度又很快得到恢复，林下光照数量又开始减少，林下植物多样性也开始减小。

生物多样性指数是由物种的丰富度和物种的均匀度决定。雨雪冰冻灾害后，林内光照条件得到改善，有利于植物种类出现和数量增加，林下植物的丰富度和多样性也随之增大，但由于毛竹的特性，林内郁闭度在雨雪冰冻灾害后先增加，后又减少，林内生态环境恢复得较快。可能由于毛竹林恢复较快的缘故，受干扰影响的时间较短，因此，林下植物生物多样性影响较少，使得植物生物多样性指数并没有明显增加或减少。

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