丙氨酸在仔猪营养中的功能研究进展

彭 瑛，樊志坚，赵燕飞，刘志强，黄瑞林，※

(1.湖南广播电视大学,湖南长沙410004;2.中国科学院亚热带农业生态研究所,湖南长沙410125;3.湖南省畜牧兽医研究所，湖南长沙410131)

仔猪的疾病与营养研究一直是动物营养学中比较活跃的领域，尤其是氨基酸的供给平衡，关系到仔猪的免疫和正常生长发育。在目前饲料原料特别是蛋白饲料供不应求时，需要人们想方设法地省用蛋白原料，最大限度地用好蛋白原料，于是使用外源氨基酸配置低蛋白含量饲料成为研究的热点。目前已知的内源性合成的一些非必需氨基酸对于单胃动物最大蛋白质沉积及最佳饲料转化率是不足的。丙氨酸(Alanine;3-Aminopropanoic)因其对葡萄糖、能量及其他氨基酸代谢的影响而受到研究者的重视。本文就丙氨酸在仔猪营养中的功能研究进展作一综述。

1 丙氨酸在仔猪营养中的功能概述

丙氨酸可以通过饲料中的前体物质自身合成，并且这种氨基酸富存于植物和动物蛋白中，所以它在仔猪营养需要中的研究鲜见报道。其实，丙氨酸在仔猪免疫系统、生糖、改善应激、防治疾病、增进食欲等方面具有较大作用。前人研究发现，谷氨酸缺乏是引起肠黏膜萎缩的主要原因，也就是说谷氨酸对仔猪断奶后期黏膜具有一定的修复作用[1,2]。丙氨酸与谷氨酰胺共同作用时，在生物体内具有较明显的免疫和生糖作用。同时，丙氨酸是少有的几种中性氨基酸之一，为血中氮的优良运输工具，能在一定程度上增加氮的利用率。丙氨酸是某些功能性氨基酸（如谷氨酰胺、谷氨酸等）代谢的一种重要的含氮产物[3]。丙氨酸作为一些日粮氨基酸氮的载体，其作用途径为：肝脏摄取丙氨酸和氨而后释放谷氨酰胺，而小肠大量地利用肠内和动脉中的谷氨酰胺，利用后释放出丙氨酸和氨。这种内脏氮循环可能是氮节约机制，特别是在禁食状态下的一种氮代谢机制[4]。如果在仔猪日粮中加大蛋白质的比重，虽然可以保证氮元素的量，但是由于仔猪的消化系统尚未完善，对饲料中蛋白质(CP)的消化利用能力还较低，将出现蛋白质消化代谢障碍，可能会引起仔猪消化代谢方面的疾病[5]。研究表明，与采食常规粗蛋白质(CP含量21.8%)饲粮的仔猪相比，饲喂低蛋白(CP含量17.8%)氨基酸平衡饲粮的仔猪，其肠内腐败产物量与腹泻率显著降低[6]。研究饲粮不同蛋白质水平(16%，18%，19%，20%，21%，22%和24%)对3.4～9.5kg超早期断奶仔猪生产性能和血清尿素氨(SUN)浓度的影响，结果表明：当饲粮CP水平从16%升高到20%，仔猪平均日增重和饲料转化率显著提高；当饲粮CP水平从20%升高到24%，仔猪平均日增重和饲料转化率趋于降低，采食单位粗蛋白质所获得的体增重显著降低[7]。因此，饲料中蛋白质含量不宜过高，但是仔猪的生长对蛋白质需求量比生长猪和肥育猪要高，要解决这个问题，就需要机体能充分利用饲料中的蛋白质，减少氮源的损失，内脏氮循环机制就是解决这个问题的方法之一。由此可见，丙氨酸对仔猪内脏氮循环机制具有一定的生理作用和积极意义。

2 丙氨酸在仔猪营养中的免疫功用

研究表明，精氨酸家族类物质具有增强猪免疫的功能，在各类细胞中，丙氨酸是由谷氨酰胺与天冬氨酸和丙酮酸通过转氨作用合成的，它主要是与精氨酸等必需氨基酸一起发挥功能性免疫的作用。从生理上看，丙氨酸是肝合成葡萄糖的主要底物，从而反过来影响免疫功能[8]。动物机体抵抗病原体会通过免疫细胞释放炎症反应的细胞因子、IL-1、IL-6、TNF-a而这些物质会影响蛋白质与氨基酸的代谢与利用[9]。早期对啮齿动物与鸡的研究表明，处于疾病与免疫激活状态的动物表现出增重、饲料采食量与饲料效率低等现象，这与炎症反应的细胞因子的释放增加有关[10]。我们在研究功能性氨基酸时，可以通过研究机体内部丙氨酸的合成情况而加强对其他生理指标变化的监控。通过与丙氨酸有关的丙氨酸转氨酶的量可以监测到机体的健康状态。一些研究表明，培养基中添加丙氨酸能防止细胞凋亡、促进细胞生长、增加淋巴细胞抗体产量[11]，这些结果与Kong等在精氨酸方面的研究结果相似[12]。其潜在机理尚不清楚，但可能与淋巴细胞蛋白质降解被抑制有关[13]。目前，关于日粮中添加丙氨酸对任何一种动物免疫反应影响的研究报道很少。然而，通过对胃肠外提供营养的患者的病情研究，验证了丙氨酸对葡萄糖生成及免疫细胞代谢极为有利[14]。

Johnson等（2001）根据对特异蛋白的检测，免疫反应释放的炎症细胞因子对蛋白质合成与降解的影响不同。因此，只有对机体氮沉积和蛋白质增量的研究才能反映出健康状况对日粮蛋白质和氨基酸吸收后的利用情况的影响。在内脏氮循环机制中，与丙氨酸同等重要的谷氨酰胺对机体的营养消化吸收具有较明显的作用。研究表明，谷氨酰胺能为小肠绒毛提供养分。在饲料中添加谷氨酰胺，结果使断奶仔猪不同部位小肠绒毛的高度增加了9%～16%，隐窝深度降低了7.7%～12.7%。一是谷氨酰胺维持小肠黏膜结构和完整性，通过脱氨基作用后作为主要的能源为肠黏膜细胞及淋巴细胞的分化、增殖和修复提供能量。谷氨酰胺是一氧化氮的生物前体，后者对调控小肠完整性起重要作用；二是谷氨酰胺对肠道免疫有重要作用。谷氨酰胺是肠系膜淋巴结和淋巴细胞的重要能量底物，而且可能是肠上皮淋巴细胞的能量来源[15]。仔猪应激阶段，此时期内的氨基酸代谢也存在明显的异常，尽管饲料中的氨基酸配比符合仔猪的氨基酸营养需求，但是可能由于采食不够或肠道吸收减弱，导致机体所需要的必需氨基酸和条件氨基酸得不到充分的满足，尤其是谷氨酰胺。谷氨酰胺是机体必须的条件氨基酸，动物处于应激状态时，机体对细菌的抵抗力下降，胃肠道功能也减退。从胃肠道吸收的氨基酸和大量肌肉组织分解释放的氨基酸仍不能满足机体的需要，在补充必需氨基酸时，增加非必需氨基酸—丙氨酸的含量，对机体内合成蛋白质将大有益处。

从前人的研究结果看，丙氨酸在仔猪营养和免疫中起着积极的作用。

3 丙氨酸在仔猪营养中的生糖作用

丙氨酸在组织和肝脏的葡萄糖-丙氨酸循环之间起着关键作用。在肌肉和其它组织，通过转氨基作用形成谷氨酸，这一过程是以氨基酸的降解消耗，形成氨基酸团体的形式进行的。初生仔猪能量贮存有限，体脂肪只有1%～2%，可动员脂肪低于10g/kg，因此糖元成为最主要的能量贮存物质，占可利用能的60%[5,6]；外来能源以初乳中的乳脂和乳糖为主，但初乳中乳脂和乳糖含量较低。Marion等(2002)报道，能量水平能显著影响断奶仔猪小肠绒毛的高度和绒毛萎缩后的恢复过程[16]。新生仔猪迅速获得充足的营养供给，特别是能量的供给十分重要，必须研究如何供给适合仔猪生长发育特点的营养源，这样才能保证仔猪存活。

谷氨酸通过丙氨酸氨基转移酶转移氨基酸基团，形成丙酮酸，再通过肌肉糖酵解过程形成丙氨酸和α-酮戊二酸[17]。丙氨酸被传递进入血液，并运送到肝脏。在肝脏发生反向的丙氨酸转氨酶反应，丙酮酸通过糖原异生再生形成葡萄糖，从而返回到肌肉的流通体制。谷氨酸在肝脏进入线粒体通过谷氨酸脱氢酶作用降低铵离子生成，依次参加鸟氨酸循环形成尿。葡萄糖-丙氨酸循环使丙酮酸和谷氨酸在不通过肌肉的情况能进入到肝脏。葡萄糖可以由丙酮酸再生，然后返回肌肉：积极地在肝脏而不是肌肉进行糖原异生，使所有有用的三磷酸腺苷专门用于肌肉收缩。如果仔猪处于应激状态下，表现为营养吸收障碍，不能有效地提供营养支持。随后机体的代谢主要表现为高代谢、高分解，体内的肌肉蛋白组织和脂肪组织大量分解，糖代谢和脂肪代谢紊乱，体重会明显下降，于是伴随着免疫力的降低和发病率的增高。此时能量的供给及能量的有效性对仔猪缓解应激、防止发病非常重要[18]。此时期体内的丙氨酸可以及时提供碳骨架、氮、能量等适当的营养支持。谷氨酰胺的代谢可造成小肠上皮细胞内外的丙氨酸浓度差，这种差异直接或间接地影响能量的产生，这对于仔猪的顺利恢复和预后均有帮助。

4 总结与展望

丙氨酸虽然不是功能性氨基酸，但它是某些功能性氨基酸代谢的一种重要的含氮产物。目前的科研结果表明，如果丙氨酸单纯作为营养物质，则在饲料中没有添加的必要；但是丙氨酸作为一种机体需要的氨基酸，在动物体氨基酸代谢方面起到了非常重要的作用，在机体的生长中具有增强免疫和生糖的作用。饲粮中添加一定量的丙氨酸，不仅可以促进动物生长，缓解应激，预防疾病，还对改善养殖环境、提高综合效益、促进养殖业健康持续发展具有独特的意义。从谷氨酰胺对维持肠道营养生理及免疫的作用方面审视，这又为营养学者开拓了调控营养应激的新思路。在开展营养学研究时，如能在考虑谷氨酰胺作用的同时，把机体合成和利用丙氨酸的因素考虑进去，将会使研究更加科学有效。□

[1]蒋宗勇,孙丽华,林映才.早期断奶仔猪营养与教槽料配制技术研究新进展[J].养猪,2005,(04): 1-5.

[2]Eileen L. Thacker, Brad J. Thacker, Tamara B. Boettcher,H. Jayappa. Comparison of antibody production,lymphocyte stimulation, and protection induced by four commercial Mycoplasma hyopneumoniae bacterins[J].Swine Health and Production, 1998, 6：107-112.

[3]罗积杏,薛建萍,沈寅初.β－氨基丙酸的合成与应用[J].氨基酸和生物资源,2005,27(01):52-55.

[4]印遇龙.猪氨基酸营养与代谢[M].北京:科学出版社,2008:128.

[5]王景成,Michael,贺永超,等.早期断奶仔猪的营养需要及其腹泻的原因和防制[J].中国猪业,2010,(01):40-43.

[6]董国忠,杨育才.饲粮类型和蛋白质水平对早期断奶仔猪结肠结构和功能[J].养猪, 2000,(3):16-18.

[7]林映才,蒋宗勇,等.3.4～9.5kg 超早期断奶仔猪粗蛋白质需求参数研究[J].中国畜牧杂志, 2001, 37（3）:5-7.

[8]Calder PC, Yaqoob P. Amino acids and immune function[M].In: Cynober LA ed. Metabolic& Therapeutic Aspects of Amino Acids in Clinical Nutrition, 2nd Edition.Boca Raton, FL: CRC,2004:305-320.

[9]Sandra Marchese Johnson, Paula K. Roberson, Thomas D.Horn. Intralesional Injection of Mumps or Candida Skin Test Antigens[J]. Archives of Dermatology,2001,137（4）:451-455.

[10]Kirk C Klasing. Nutritional Aspects of Leukocytic Cytokines[J].American Society for Nutrition, 1988，118：1436-1446.

[11]Frantis ek Franek, Karolina Sramkova. Protection of B lymphocyte hybridoma against starvation -induced apoptosis: survival-signal role of some amino acids[J].Immunology Letter, 1996,52:139-144.

[12]Kong XF, Tan BE, Yin YL, Li XL, Jaeger LA, Bazer FW, Wu GY.Arginine stimulates the mTOR signaling pathway and protein synthesis in porcine trophectoderm cells[J]. J Nutr Biochem, 2012, 23(9): 1178-1183. (Epub 2011 Dec 1)

[13]Meijer AJ,Dubbelhuia PF.Amino acids signaling and the integration of metabolism[J].Biochem Biophys Res Commun, 2004, 313: 397-403.

[14]Kudsk KA. Immunonutrition in surgery and critical care[J].Annu Rev Nutr,2006, 26:463-479.

[15]陈少华.乳猪肠道营养与健康[J].现代农业科技,2011,16:296.

[16]Julia Mariona, Marzena Biernatb, Fran oise Thomasa,Gerard Savarya, Yves Le Bretona, Romuald Zabielskib,Isabelle Le Hurou-Lurona and Jean Le Dividich. Small intestine growth and morphometry in piglets weaned at 7 days of age.Effects of level of energy intake[J].Reproduction Nutrition Development,2002,42:339-354.

[17]Yao K, Wang L, Ding BY, Fu DB, Liu YL, Zhu HL, Liu J, Li YT, Kang P, Yin YL, Wu GY, Hou YQ. Alphaketoglutarate inhibits glutamine degradation and enhances protein synthesis in intestinal porcine epithelial cells[J].Amino Acids, 2012, 42 (6):2491-2500.

[18]Ritz Barry W, Elizabeth M Gardner. Malnutrition and Energy Restriction Differentially Affect Viral Immunity[J].Journal of Nutrition, 2006, 136: 1141-1144.