我国西瓜育种研究进展
2014-04-03高素燕焦定量商纪鹏
高素燕 焦定量 商纪鹏
摘 要:综述了近年来我国西瓜育种方面取得的成果和最新研究进展,包括新品种选育、品质育种、生物技术育种、抗病育种等方面,同时分析了我国西瓜育种目前存在的问题,并对未来发展趋势进行展望。
关键词:西瓜;育种;研究进展;展望
中图分类号:S651 文献标识码:A 文章编号:1001-3547(2014)06-0001-04
西瓜是我国重要的经济作物,栽培面积及产量均居世界第一。自20世纪70年代开始进行西瓜育种以来,我国先后育成不同类型、不同成熟期的西瓜新品种,基本实现了我国主栽西瓜品种的国产化、一代杂种化及良种化,在西瓜品质育种、抗病育种、倍性育种及分子育种等方面均取得重大成果,育成一批丰产、优质、抗病、具特殊性状的西瓜新品种,取得巨大的经济效益和社会效益。近年来,育种家在西瓜育种方法上也在不断地进行探索和创新,在倍性育种、分子育种、雄性不育等方面进行大量研究,并且取得突破性成果。笔者就近年来西瓜新品种选育、品质育种、生物技术育种等方面的研究进行综述,并对我国西瓜育种的未来发展趋势进行展望,旨在为我国西瓜育种的深入研究提供参考。
1 新品种选育
传统的西瓜育种目标包括丰产、优质、抗病虫害及抗逆性、少籽、外观好、耐贮运。但随着人们消费水平的提高及育种手段的进步,人们对西瓜品种的要求也发生相应变化,因而出现了小型瓜、迷你瓜、黄皮或黄瓤瓜、少籽或无籽瓜、早熟瓜等具特殊性状的西瓜品种。
1.1 早熟、中晚熟品种
20世纪80年代初的早熟品种选育,主要突出早熟,对品质、外观的要求不严,如最早的郑杂系列品种。随着我国设施农业的发展和人们生活水平的提高,目前早熟品种的选育,不但要突出耐低温性,而且外观、品质也是非常重要的,如北方品种不但品质要好,而且底色要绿、条带要细而直,代表品种有华欣、极品京欣、津花2010、风光等。南方品种主要以84-24类型为主,由于其瓤肉酥脆,含糖量高,口感好,通过嫁接和包装基本上解决了不耐运输的缺点,目前尚未有综合性状能超越的品种。目前韩国类型的品种瓤肉致密,通过延长采收期来提高西瓜的含糖量,特别是对边糖的提高效果尤为显著。中晚熟品种多以抗病高产为主,近年少籽品种,由于食用方便,品质优,在中晚熟品种中占的比例比较大。有代表性的抗病品种为西农8号、西农10号、金城五号、津花魁、丰抗三号、182等;少籽品种有津花四号、新机遇、庆发12等。
1.2 无籽西瓜品种
目前生产上80%无籽西瓜为黑皮品种,因此对品种的要求是皮色漆黑、抗病,由于无籽西瓜皮较厚,为了提高可食率,多以圆果为主,代表品种有津蜜20、津蜜30、隆发3号、惠达198、洞庭一号、黑蜜五号无籽,另外还有深绿花条的新1号类型津蜜一号、广西三号、郑抗新一号,及其他皮色的翠宝五号、花皮无籽。
1.3 礼品瓜品种
主要指单瓜质量在1.5~2.5 kg的一些小果型西瓜及特色西瓜。我国台湾农友种苗公司率先育成一批优良特色西瓜品种,如红玲、秀玲、宝冠、金兰、黑美人等,大陆也逐步育成一大批礼品瓜品种,如早春红玉、黄小玉、少籽黑橄榄、圣女红2号、黄晶、碧绿、满春红、华晶7号。
2 品质育种
西瓜品质主要包括外观品质和营养及风味品质。外观品质主要包括果形、皮色、瓤色、大小等。以往瓜皮颜色和图案不太重要,但随着不同消费市场和需求的改变,选育不同皮色西瓜也成为西瓜育种目标之一。我国台湾农友种苗公司率先培育出黄皮西瓜品种,选育的黄皮瓜宝冠曾在美国园艺新品种大赛中获得金奖。新疆农科院、北京蔬菜研究中心、中国农科院郑州果树所等研究机构均先后育成一批黄皮西瓜新品种进入应用与生产,当前黄皮西瓜育种已成为我国西瓜育种的热门话题。
关于西瓜瓤色的要求也有变化,以前对于红瓤品种,瓤色越深越受欢迎。近年来,人们对黄瓤品种也产生了兴趣,目前我国已成功培育出一些黄瓤西瓜品种,如黄肉景龙宝等。除了黄瓤瓜外,市场上还出现了瓤色红、橙、乳黄相间的“彩虹瓜”,这种瓜纵切面似彩虹,横切剖面有花朵形状,商品性状极佳[1]。不同瓤色的西瓜果实中VC含量不同,张俊杰等[2]研究发现黄瓤品种VC含量较高。目前对于西瓜瓤色遗传规律的研究还不深入,研究表明,红瓤西瓜瓤色与番茄红素含量有关,高美玲等[3]对二倍体西瓜的研究发现,瓤色与中心边缘部位的番茄红素含量表现为极显著正相关。El-Hafez[4]研究认为西瓜瓤色由1对基因控制,显性基因W控制奶黄色,显性基因R或隐性基因r控制红色,红色瓤肉对黄色瓤肉为显性。
西瓜营养品质主要是中心糖度,在这方面国内品种已具优势,很多品种中心糖度可达15%左右,但在稳定性上仍需加强,在西瓜风味及健康功能型品种的选育方面还应进一步研究,例如适合糖尿病人食用的高甜低糖品种。
3 生物技术育种
3.1 分子标记育种
分子标记作为一种辅助手段应用于西瓜育种中,研究较多的是与西瓜抗病基因相关的分子标记。许勇等[5]首次利用分子标记在西瓜上获得抗枯萎病生理小种的抗病基因RAPD及SCAP标记,成功建立西瓜抗枯萎病育种分子标记辅助技术系统。马少芹等[6]以抗病毒病西瓜野生种质为材料,获得西瓜抗小西葫芦黄叶病毒基因的连锁分子标记,该标记可以作为西瓜抗病毒病辅助选择的分子标记。羊杏平等[7]采用SRAP分子标记对35份核心种质进行多态性分析,发现有1个标记位点与枯萎病抗性显著关联,表明SRAP标记可以有效地对西瓜种质资源进行群体结构划分,且关联分析能够找到与西瓜枯萎病抗性相关联的SRAP标记。张屹等[8]开发了3个CAPS/dCAPS标记,可以有效区分栽培西瓜对枯萎病菌生理小种1的抗病、感病性,为栽培西瓜品种枯萎病菌生理小种1抗性基因快速应用于栽培品种枯萎病抗性改良建立有效的技术手段。
另外,分子标记还被用于西瓜遗传亲缘关系及多态性研究上。郭军等[9]还利用RAPD技术对国内外西瓜主栽品种、亲本材料及野生类型的遗传亲缘关系进行了研究,并在分子水平上对西瓜传统分类和地理生态分类进行了分析。李严等[10]利用SRAP分子标记对西瓜杂交种遗传多态性进行了研究。张法惺等[11]采用SSR分子标记技术对96份不同生态型西瓜种质资源的遗传多样性进行研究,结果表明野生西瓜与栽培西瓜的亲缘性较远,在栽培品种中华北生态型、华南生态型和西北生态型西瓜的亲缘关系较近,说明我国西瓜种质资源同源性高,遗传基础狭窄。李朋飞等[12]对80份西瓜种质资源的SRAP分析也表明我国西瓜种质遗传背景狭窄,因此西瓜育种要取得突破性进展,必须加强种质资源的引进和创新。
分子标记育种最基础的工作之一就是利用分子标记构建遗传图谱。2010年刘莉等[13]通过AFLP、RAPD及SSR技术对西瓜强雌品系BG1和普通花型非洲野生西瓜杂交得到的F2群体进行扩增,成功建立1个包括4个RAPD标记、140个AFLP标记、6个SSR标记和1个强雌性位点(Subgy)的遗传图谱。近年来,我国在西瓜基因组系列图谱上获得突破性进展,北京市农林科学院蔬菜研究中心联合康奈尔大学、复旦大学、深圳华大基因研究院等10多家机构组成的国际研究小组成功破译了西瓜遗传密码,绘制了世界上第一张西瓜全基因组序列图谱和变异图谱[14],确立了我国在西瓜分子育种技术上的领先地位。
3.2 转基因育种
早期西瓜的转基因研究重点是建立有效的遗传转化体系,而随着转化体系的不断优化与完善,研究的主要目的侧重于西瓜的遗传改良工程,其中抗病基因工程研究最多,成功的也最多。王慧中等[15]将西瓜花叶病毒WMV-2 CP基因导入浙蜜2号,并报道了WMV-2 CP基因在转基因西瓜植株中的遗传、分离、表达及转基因植株对病毒病的抗性试验结果,选育出高抗WMV-2的转基因高代纯合株系R4T32-7。台湾的Yu等[16]报道了当前最新的西瓜抗病毒遗传转化研究,该实验室成功获得27个转入了小西葫芦黄花叶病毒ZYMV CP基因及番木瓜环斑病毒PRSV-W CP基因的株系。在品质改良方面,仅见用ACC合成酶基因及其反义基因和甜瓜反义酸性转化酶基因[17]对西瓜的遗传转化。
4 抗病育种
西瓜枯萎病是一种严重的世界性土传维管束病害,没有安全、有效的化学手段防治此病害,通常人们采用嫁接等栽培技术来降低该病害给生产带来的为害,但嫁接技术成本高,嫁接苗成活率低,因此,选育抗病品种是防治西瓜枯萎病最经济、有效的方法[18]。我国通过引进美国优异抗病资源培育出一系列抗病西瓜品种,如郑抗系列、京抗系列、抗病苏蜜等。在抗枯萎病分子标记和基因克隆方面的研究也取得一定进展。丁群英[19]利用RAPD技术,进行西瓜野生种质PI296341抗枯萎病生理小种2基因连锁的分子研究,在抗病基因池中得到了OPG13标记的条带,而在感病池中没有此条带。许勇等[20]获得了与枯萎病基因连锁的RAPD标记,并将其转化为SCAR标记,初步建立一套西瓜抗枯萎病育种分子标记辅助选择技术系统,但该系统只能对抗枯萎病生理小种1的基因进行选择,对其他农艺性状的品质性状具有局限性。虽然我国西瓜抗枯萎病育种已经取得一定进展,然而,鉴别生理小种的研究还不够透彻,到目前为止还没有一套系统、准确的方法划分生理小种及鉴定西瓜品种的抗感性。另外,由于病原菌不断分化、病菌遗传规律复杂加上育种过程中抗病品种易受其他病菌侵染,使得抗病育种进展缓慢。
5 存在的问题及展望
①我国西瓜种质资源的收集和研究方面仍然不足,这给我国突破性创新品种的选育带来不利影响,也与我国西瓜生产第一大国的位置极不相符,因此应重视西瓜种质资源的搜集,利用新技术、新方法创新西瓜育种资源。
②随着我国劳动力成本的提高,应加大力度对西瓜集约化、规模化生产的研究,通过提高育种技术和水平,采用更简易的栽培技术、制种技术,从而降低生产成本,促进西瓜产业可持续发展。
③抗病育种仍然是西瓜育种的重要方向,应着重利用分子生物技术与传统育种手段相结合的方式提高育种效率,同时由选育单抗性品种向多抗性品种转变,因为多抗性品种可以大大减少农药的使用,且产品安全卫生,不会对环境造成污染。
④应重视西瓜的品种多样化,根据不同地区的消费习惯、不同档次选育合适的品种,满足不同消费需求。
参考文献
[1] 谢春立,马长生,闫耀民,等.高档礼品西瓜——彩虹瓜之宝春季大棚栽培技术[J].中国瓜菜,2012,25(2):51-53.
[2] 张俊杰,程志强.不同瓤色西瓜果实中VC含量差异[J]. 辣椒杂志,2010(3):34-37.
[3] 高美玲,袁成志,李冬梅,等.西瓜种质资源番茄红素含量比较研究[J].北方园艺,2013(7):9-12.
[4] El-Hafez A A A. Effect of ploidy differences on fruit characteristics in watermelon[J]. Atca Agronomiae Academiae Scientiarum Hungaricae, 1982(1): 66-70.
[5] 许勇,欧阳新星,张海英,等.与西瓜野生种质抗枯萎病基因连锁的RAPD标记[J].植物学报,1999,41(9):952-955.
[6] 马少芹,许勇,张海英,等.西瓜抗小西葫芦黄花叶病毒基因的连锁分子标记研究[J].植物病理学报,2006,36(1):68-73.
[7] 羊杏平,刘广,侯喜林,等.西瓜核心种质枯萎病抗性与SRAP分子标记的关联分析[J].园艺学报,2013,40(7):
1 298-1 308.
[8] 张屹,张海英,郭绍贵,等.西瓜枯萎病菌生理小种1抗
性基因连锁标记开发[J].中国农业科学,2013,46(10):
2 085-2 093.
[9] 郭军,许勇,寿森炎,等.西瓜种质资源遗传亲缘关系的RAPD分析[J].植物遗传资源科学,2000,3(1):7-13.
[10] 李严,张春庆.西瓜杂交种遗传多态性的SRAP标记分析[J].园艺学报,2005,32(4):643-647.
[11] 张法惺,栾非时,盛云燕.不同生态类型西瓜种质资源遗传多样性的SSR分析[J].中国蔬菜,2010(14):36-43.
[12] 李朋飞,霍秀爱,程永强,等.基于SRAP的西瓜种质资源遗传多样性评价[J].中国农业科技导报,2013(2):89-96.
[13] 刘莉,焦定量,郭敏,等.西瓜遗传图谱构建及其强雌性状定位研究[J].果树学报,2010,27(1):50-56.
[14] Guo S G, Zhang J G, Sun H H, et al. The draft genome of watermelon (Citrullus lanatus) and resequencing of 20 diverse accessions[J]. Nature Genetics, 2013, 45:51-58
[15] 王慧中,赵培洁,周晓云.转基因西瓜(Citrullus vulgaris Schrad)抗病性试验[J].实验生物学报,1998,31(4):424-425.
[16] Yu T A, Chiang C H, Wu H W, et al. Generation of transgenic watermelon resistant to Zucchini yellow mosaic virus and Papaya ringspot virus type W[J]. Plant Cell Rep, 2011, 30(3): 359-371.
[17] 常尚连.西瓜糖代谢及甜瓜酸性转化酶反义基因的西瓜遗传转化[D].泰安:山东农业大学,2006.
[18] Diener A C, Ausubel F M. Resistance to Fusarium oxysporum Ⅰ, a dominant Arabidopsis disease-resistance gene, is not race specific[J]. Genetics, 2005, 171: 305-321.
[19] 丁群英.西瓜枯萎病生理小种 2 抗性基因的分子标记研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2005.
[20] 许勇,张海英,康国斌,等.西瓜抗枯萎病育种分子标记辅助选择的研究[J].遗传学报,2000,27(2):151-157.