9种景天属轻型屋顶绿化植物的耐热性研究

周 媛，郭彩霞，董艳芳，童 俊，徐冬云，毛 静，陈法志

(武汉市林业果树科学研究所/湖北省园林植物工程技术中心，湖北 武汉 430075)

屋顶绿化作为一种不同于地面绿化的环境美化新方式，其经济、生态、社会和美学效益已经逐渐被大众了解。屋顶绿化不仅能有效提高城市的绿化面积，还能减少城市高空悬浮物，改善室内温度，增强雨水蓄积能力，减轻城市“热岛”效应[1]。由于屋顶具有一定承重与防水风险，与屋顶花园相比，土壤层厚度5～10 cm的轻型屋顶绿化以其风险小、造价低、绿化效果好、养护简便等优势，适宜大面积推广[2]。屋顶植物生长条件恶劣，因此屋顶绿化对植物种类的选择、栽培管理等都提出了较高的要求，其中抗性强、耐瘠薄的景天属植物是屋顶绿化植物的首选[3]。另外，屋顶阳光强烈、夏季楼顶地表温度极高，特别对于我国南方诸如武汉市等夏季酷热的城市，对屋顶绿化植物的耐热性提出了更高要求。因此，有必要对景天属植物进行耐热性研究，以从中筛选耐热性强的品种用于屋顶绿化。

国外已筛选出若干种适宜屋顶绿化的景天属植物，国内近几年也开始了相关筛选研究，但是目前大面积应用的植物种类以佛甲草为主[4-5]，群落单一，易退化，易发病虫害，颜色单调，景观效果差，因而有必要扩大景天属植物的种类，增加植物群落多样性，丰富屋顶绿化景观。在景天属植物耐热性研究方面，张燕利等[6]通过电导率法计算植物的高温半致死温度，对4种景天属植物的耐热性进行了评价；马进等[7]运用电导率法对5种景天属屋顶绿化植物的耐热性进行了测定；张文娟等[8]对高温胁迫下6种景天属植物的形态特征与生理响应进行了研究，认为八宝景天与德景天耐热能力较强。总体而言，前人对用于屋顶绿化的景天属植物的耐热性虽有相关研究，但研究品种较少，且缺乏系统比较多个品种耐热生理机制的研究。因此，笔者采用人工光照培养箱对9种景天属植物开展了人工高温胁迫试验，模拟屋顶绿化光照强烈、湿度较小的特点，对其耐热性进行研究，评价其耐热能力的高低，以期筛选出耐热性强、适宜无养护屋顶绿化的植物品种。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试植物为9种景天属植物，其主要形态特征如下：

1)胭脂红景天(Sedumspurium‘Coccineum’)。叶片呈胭脂红色，冬天为紫红色，植株低矮，枝叶生长茂盛。叶互生，倒卵型，长0.8～1.5 cm。

2)佛甲草(S.lineare)。茎直立，长高后倾卧，长10～20 cm。叶丛生状，无柄，线形倒披针形，长2～2.5 cm，聚伞花序顶生，花黄色，细小，花瓣5个。

3)金叶佛甲草(S.lineare‘JinYe’)。佛甲草变异品种，叶片一年四季金黄色，植株低矮，高10～20 cm，花色金黄。

4)德景天(S.hybridum)。株高15～20 cm，茎基部褐色，稍木质化，茎直立。叶对生或3～4枚轮生；叶片倒卵形或椭圆形，端部钝。聚伞花序顶生，小花密集，花黄色。

5)八宝景天(S.spectabile‘Borea’)。 株高30～50 cm。茎簇生，全株略被白粉，呈灰绿色。单叶，叶对生或轮生，倒卵形，肉质，边缘具波浪状浅锯齿。伞房花序密集如平头状，花序径10～13 cm，花白色、淡粉色、玫红色等。

6)费菜(S.aizoon)。根状茎短粗。茎高20～50 cm，无毛。叶互生，几为革质，长披针形至卵状倒披针形，长5～8 cm，宽1～2 cm，先端渐尖，基部楔形，边有不整齐锯齿。伞房状聚伞花序，花金黄色。

7)宽叶佛甲草(S.lineare‘Kuanye’)。 为佛甲草变异品种，匍匐生长，叶片较佛甲草宽，基本特征同佛甲草。

8)垂盆草(S.sarmentosum)。株高10～20 cm，枝斜生或基部匍匐，细弱，节处易出肉质不定根，叶长圆状披针形，全缘、无柄，3片轮生，夏季碧绿色，冬季黄绿色。花金黄色。

9)松塔景天(S.nicaeense)。叶片披针形，灰绿色，轮生；茎匍匐生长，节间生根；花白绿色。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计 室内试验于2012年5-7月在武汉市林业果树科学研究所实验室内进行。选取9种景天属植物相同长度的健康茎段进行扦插繁殖，基质配比为：V(田园土)∶V(砂子)∶V(泥炭)=3∶2∶1，2个月后将生长健壮、无病虫害、生长势基本一致的景天小苗作为试验材料。为模拟屋顶绿化环境并排除自然界光照、温湿度不稳定等因素对试验结果的影响，将试验材料放入培养箱内进行高温处理，温度分别设置为40，45和50 ℃，以25 ℃作为对照。在穴盘下放置盛水方盘保持基质湿润，光照周期为14 h(明)/10 h(暗)，所有试验对象的环境条件一致，高温胁迫第3天采集植物叶片进行各项生理指标的测定，同时观察植株生长状况，采样时间为08:00-09:00，采样部位为中部成熟叶片。每处理设3次重复，每重复每个品种30株。

1.2.2 夏季屋顶地表温度的测定 在武汉市林业果树科学研究所办公楼楼顶设置温度计，每天08:30-09:00与14:00-14:30记录地表温度，于2010-07-05-09-15连续观察2个月。

1.2.3 植物生长状态评定 根据植物生长表现(生长旺盛或受抑)、叶状况(色泽变化、萎蔫与否)进行综合分级评定，共分为5级：Ⅰ级.生长旺盛，叶片颜色鲜亮，无变色死亡现象；Ⅱ级.生长一般，叶色基本正常，略变黄，叶片死亡量<10%；Ⅲ级.叶片萎蔫、卷曲或发黄、下垂，叶片死亡量占20%～40%；Ⅳ级.生长受到严重抑制，叶变黄或萎蔫卷曲严重，色泽不正常，叶片死亡量占40%～60%；Ⅴ级.植物全株死亡，叶片死亡量>60%。

1.2.4 生理指标的测定 叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性蛋白质含量、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量与叶绿素含量测定均参照李合生[9]的方法，重复测定3次，取平均值。

1.2.5 试验数据的统计与分析 1)基础数据分析。用Excel 2003软件对所有试验数据进行初步处理。

2)耐热系数计算。各指标耐热系数=高温胁迫下的指标测定值/对照指标测定值[10]。

3)相关性与主成分分析。用SPSS 19软件进行生理生化指标的相关性与主成分分析。

4)隶属函数法分析。对9种景天属植物的生长状况、生理生化指标的隶属函数值进行加权计算，以比较各品种的耐热性。隶属函数值计算见公式(1)：

R(Xt)=(Xt-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

(1)

式中：Xt为各指标测定值，Xmin、Xmax为所有参试材料某一指标的最小值和最大值。

如果某一指标与耐热能力呈负相关，则用反隶属函数进行转换，见公式(2)：

R′(Xt)=1-(Xt-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

(2)

2 结果与分析

2.1 武汉市夏季白天屋顶地表温度的观测结果

武汉市夏季7-9月08：30-09：00与14：00-14：30地表温度观测结果如图1所示。

图 1 武汉市夏季屋顶地表温度的监测结果

由图1可知，早上09:00左右屋顶地表温度有少部分天数超过35 ℃，但均未达到40 ℃。中午14:00左右屋顶地表温度超过40 ℃的达到28 d，其中超过45 ℃的有10 d，但均未出现50 ℃的情况。中午连续出现超过40 ℃的时间是6 d左右，持续出现超过45 ℃的时间仅为3 d左右。依据上述观测结果推测，在40 ℃下能忍受6 d左右的高温胁迫、45 ℃以上能忍受3 d左右的高温胁迫的植物，较适宜用于无人养护屋顶的绿化。

2.2 高温胁迫对不同景天属植物品种生长状况与成活率的影响

9种景天属植物品种高温胁迫3 d的生长状况和成活率结果见表1。由表1可知，在40 ℃高温胁迫下，所有景天属植物品种均出现叶色微变淡的症状，但症状都较轻，热伤害现象不明显，没有植株死亡或濒临死亡；在45 ℃高温胁迫下，大部分品种才开始出现叶片萎蔫、卷曲和发黄现象，其中松塔景天与宽叶佛甲草的症状相对较重，总体而言大部分品种死亡率较低；在50 ℃处理下，金叶佛甲草与宽叶佛甲草植株变黄与萎蔫现象非常严重，死亡率较高，分别达到了85%与80%，八宝景天、垂盆草与松塔景天的变黄与萎蔫现象也较严重，其中垂盆草的死亡率也较高，达到60%。

表 1 9种景天属植物品种高温胁迫3 d的生长状况和成活率

2.3 高温胁迫对不同景天属植物品种SOD活性的影响

由图2可以看出，9种景天属植物叶片的SOD活性均受高温胁迫的诱导而增强，除胭脂红景天外，其余品种在40 ℃处理下的SOD活性增幅要明显高于45与50 ℃处理，但不同品种间存在一定差异。

图 2 高温胁迫对9种景天属植物品种SOD活性的影响

在3个温度胁迫处理中，德景天与金叶佛甲草的SOD活性相比对照增幅较大，40 ℃处理下的耐热系数分别为629.3与402.1，45 ℃处理下的耐热系数分别为479.2与274.7，而50 ℃处理下的耐热系数分别为406.3与126.9；垂盆草与宽叶佛甲草的SOD活性增幅与对照相比相对较小，40，45和50 ℃处理下的耐热系数分别为2.95与5.5，0.97与2.14，1.75与2.61，在45 ℃处理时垂盆草的SOD较对照略有下降。

2.4 高温胁迫对不同景天属植物品种MDA含量的影响

由图3可以看出，高温胁迫下9种景天属植物的MDA含量变化趋势不同，在40 ℃胁迫下，大部分品种MDA含量略有增加，但费菜、宽叶佛甲草与松塔景天有所下降。40 ℃时相对于对照MDA含量增幅较大的是金叶佛甲草与德景天，其耐热系数分别为1.48与1.40；降幅较大的是宽叶佛甲草和松塔景天，其耐热系数分别为0.22与0.24。45 ℃时大部分品种相对于对照的MDA含量有大幅度提升，其中增加幅度较大的为金叶佛甲草，其耐热系数为6.93，增加幅度较小的为八宝景天，其耐热系数为1.36；与对照相比有所下降的是佛甲草，其耐热系数为0.52。50 ℃处理下除胭脂红景天MDA含量相对于对照略有下降外，其他品种均大幅度提升，其中增幅较大的是金叶佛甲草与德景天，其耐热系数分别为7.4与2.0；增幅较小的为八宝景天，其耐热系数为1.09。由图3还可见，45 ℃处理下大部分品种的MDA增幅明显高于其他2个温度处理。

图 3 高温胁迫对不同景天属植物品种MDA含量的影响

2.5 高温胁迫对不同景天属植物品种可溶性蛋白质含量的影响

由图4可以看出，高温胁迫下9种景天属植物的可溶性蛋白质含量变化趋势不同，在40 ℃处理下，可溶性蛋白质含量较对照增加的为垂盆草、金叶佛甲草和胭脂红景天，其耐热系数分别为1.75,1.38和1.05；其余品种可溶性蛋白质含量均有一定程度下降，其中下降幅度较大的是宽叶佛甲草与费菜，其耐热系数分别为0.46与0.69。在45 ℃处理下，除了金叶佛甲草与胭脂红景天可溶性蛋白质含量较对照略有上升外，其余品种的可溶性蛋白质含量均有下降。

图 4 高温胁迫对不同景天属植物品种可溶性蛋白质含量的影响

在50 ℃处理下，除了胭脂红景天与德景天可溶性蛋白质含量相对于对照变化不大外，其余品种的可溶性蛋白质含量均大幅下降，其中下降幅度较大的是宽叶佛甲草与佛甲草，其耐热系数分别为0.09与0.12。

2.6 高温胁迫对不同景天属植物品种脯氨酸含量的影响

由图5可以看出，与对照相比，9个景天属植物品种的脯氨酸含量在45 ℃胁迫下增加幅度最大。在40 ℃处理下，脯氨酸含量增加幅度最大的是宽叶佛甲草，其耐热系数达到2.84；变化较小的为佛甲草、金叶佛甲草与费菜，脯氨酸含量与对照差别不大。在45 ℃处理下，脯氨酸含量增加幅度较大的是金叶佛甲草与胭脂红景天，耐热系数分别达到9.58与9.55；增加幅度最小的为德景天，耐热系数为2.9。在50 ℃处理下，脯氨酸含量增加幅度较大的品种依次为金叶佛甲草、佛甲草与胭脂红景天，其耐热系数分别为6.61，3.07与3.06；增加幅度较小的为德景天与八宝景天，其耐热系数分别为1.46与1.87。

图 5 高温胁迫对不同景天属植物品种脯氨酸含量的影响

2.7 高温胁迫对不同景天属植物品种叶绿素含量的影响

由图6可以看出，高温胁迫下9种景天属植物的叶绿素含量变化趋势不同。在40 ℃处理下，大部分品种叶绿素含量下降，仅佛甲草与胭脂红景天叶片叶绿素含量略有增加，耐热系数分别为2.68与1.08。在45 ℃处理下，除了松塔景天与垂盆草叶绿素含量略有增加外，其余品种均呈下降趋势。在50 ℃处理下，除了佛甲草、胭脂红景天与松塔景天叶绿素含量有一定增加外，其他品种均呈下降趋势。3个温度处理下，德景天、费菜与八宝景天的叶绿素含量下降幅度均相对较大，耐热系数在0.2～0.6。

图 6 高温胁迫对不同景天属植物品种叶绿素含量的影响

2.8 9种景天属植物生理生化指标的相关性分析

在高温胁迫条件下，9种景天属植物的5个生理生化指标的相关性分析结果见表2。表2显示，部分生理生化指标间存在一定的相关性，其中MDA与脯氨酸含量呈极显著正相关关系(P<0.01)，脯氨酸与叶绿素含量呈显著正相关关系(P<0.05)。

表 2 高温胁迫下9种景天属植物生理生化指标间的相关系数

2.9 9种景天属植物生理生化指标的主成分分析

高温胁迫下9种供试景天属植物的5个生理生化指标的主成分分析结果见表3。由表3可知，前3个综合指标的贡献率分别为41.260%，23.473%和17.523%，累积贡献率达到82.256%，表明前3个综合指标反映了原指标的绝大部分信息，可以代替原有5个生理生化指标对9种景天属植物的耐热性进行综合评价。

表 3 高温胁迫条件下9种景天属植物生理生化指标的主成分分析

将前3个综合指标分别定义为第1、第2与第3主成分，根据景天属植物5个测定指标的标准化值和综合指标的标准化特征向量，可得到第1、第2和第3主成分的回归方程分别为：

CI(1)=0.02X1+0.613X2+0.815X3-0.514X4+0.871X5；

CI(2)=0.86X1+0.119X2-0.289X3-0.579X4-0.033X5；

CI(3)=0.311X1+0.601X2-0.374X3+0.416X4-0.325X5。

主成分特征向量代表了各单项指标对综合指标的贡献大小。由主成分方程式与表3结果可知：第1主成分特征向量较大的是MDA和脯氨酸含量，其次是SOD活性与叶绿素含量；第2主成分特征向量较大的是可溶性蛋白质含量，其次为叶绿素含量(为负值)；第3主成分特征向量较大的是SOD活性。高温胁迫下SOD活性、MDA和脯氨酸含量均与细胞膜稳定性有关，第1主成分可定义为维持细胞膜结构稳定因子；可溶性蛋白与叶绿素含量均与植物代谢有关，第2主成分可定义为维持正常代谢因子；SOD活性的增加利于活性氧的清除和维持细胞膜的稳定，第3主成分可定义为H2O2清除因子。通过降维，可将原来5个相互关联的生理生化指标转换为3个新的相互独立的综合指标，并保留原指标的绝大部分信息。对于同一综合指标而言，数值越大，说明某一种类在这一综合指标上的耐热性越强，反之越弱。但是，本研究中景天属植物的耐热性并不是由某一综合指标决定的，而是由3个综合指标共同决定的，而这3个综合指标的贡献率不同，所起的作用也不同，因此需进行进一步的综合评价。

2.10 9种景天属植物耐热性的综合评价

为了有效地比较9种景天属植物耐热能力的高低，采用模糊数学中的隶属函数法对各品种的多个性状进行综合分析，进而对不同品种作出全面评价。多指标综合评价方法[11]是把被评价事物多个不同方面且量纲不同的统计指标，转化为无量纲的相对评价值，并综合这些评价值以得出对该事物的一个整体评价的方法。为了消除不同计算单位对综合评价的影响，以各个指标的变化率来进行隶属函数分析。在3个高温梯度下胁迫3 d后，用不同品种各项生理指标的变化率评价植物的耐热能力，将9种景天属植物各个指标的隶属函数值列于表4～6。由表4～6可见，在不同温度梯度胁迫强度下，9种景天属植物的耐热隶属函数值排序有所不同，在40 ℃处理下，其耐热性强弱依次为：佛甲草>金叶佛甲草>松塔景天>八宝景天>垂盆草>德景天>胭脂红景天>费菜>宽叶佛甲草；在45 ℃处理下，其耐热性强弱依次为：德景天>八宝景天>佛甲草>垂盆草>费菜>松塔景天>宽叶佛甲草>金叶佛甲草>胭脂红景天；在50 ℃处理下，其耐热性强弱依次为：德景天>胭脂红景天>佛甲草>松塔景天>费菜>八宝景天>垂盆草>宽叶佛甲草>金叶佛甲草。说明不同品种对不同高温胁迫强度的耐受程度及生理响应具有一定差异。

表 4 9种景天属植物在40 ℃高温胁迫下的指标隶属函数值

表 5 9种景天属植物在45 ℃高温胁迫下的指标隶属函数值

表 6 9种景天属植物在50 ℃高温胁迫下的指标隶属函数值

3 讨论与结论

植物耐热性是植物与环境相互作用的结果[10,12]，不同植物的耐热机制不同，对具体耐热相关指标的响应也不相同，单一指标难以准确、真实地反映植物的耐热能力强弱，多种指标的综合评价则较为全面准确。本研究利用各指标间的内在联系，采用主成分分析法将原来个数较多且彼此相关的指标转换成个数较少且相互独立的综合指标，克服了信息的重叠和指标间的相关性。本研究主成分分析结果表明：5个原始指标可转换为3个综合指标。在贡献率最大的第1主成分中，SOD活性、MDA与脯氨酸含量的特征向量较大。推测高温胁迫下的景天属植物主要通过提高SOD活性与脯氨酸含量来清除活性氧、稳定细胞膜结构以及维持细胞膜渗透势，进而减轻高温胁迫的伤害。

本研究对所有指标进行隶属函数法综合分析后发现， 9种供试景天属植物的耐热能力在不同温度梯度胁迫下的排序不同，说明同一品种对不同高温胁迫强度的耐受程度及生理响应具有一定差异。其中，在相对较低的高温胁迫下，金叶佛甲草的耐热能力较强，而在≥45 ℃的高温胁迫下，金叶佛甲草的耐热能力迅速降低，但胭脂红景天却与之相反。另外，相对于另2种温度梯度，在40 ℃处理3 d的时候， 9种供试景天属植物品种的外观形态差别不大，均未出现明显热伤害，隶属函数值差别较小，表明景天属植物本身较其他种类植物具有较强的耐热性。在3种高温处理下，宽叶佛甲草均表现出较弱的耐热能力，而佛甲草与德景天均表现出较强的耐热能力。不同高温处理下各品种耐热性排序不同的原因可能是40 ℃对景天属植物的伤害性不大，这时的排序隶属值差异不明显或热伤害相关性不强。而温度高于45或50 ℃后，触动了部分品种的阈值，其开始出现明显的热伤害，如金叶佛甲草等；另有部分品种在较强高温的热激下，在短期内启动了防御系统，以至于在3个温度梯度下排序存在差异。另外，叶片面积大小、叶片水分含量的差异也可能导致植物在不同温度下反应不同，如胭脂红景天叶片较小、含水量少，在50 ℃高温热激下，可能在短期内(3 d)反而较大叶品种表现为热伤害推迟。

针对夏季屋顶地表高温集中在35～45 ℃，50 ℃出现几率极少的情况，除常见的佛甲草外，综合评价筛选德景天、八宝景天、垂盆草用作无人养护屋顶的绿化植物，其均具有较强的耐热能力，可丰富城市立体绿化景观，减少人工养护成本，推动屋顶绿化的发展。

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