水稻抽穗期QTL鉴定及重叠群作图

柳絮等

摘要：以40个单片段代换系（Single Segment Substitution Lines， SSSLs）为试材，分别在2012和2013年对水稻抽穗期QTL进行分析，其中30个SSSLs能够在两年中重复检出，占检出SSSLs的78.9%。经重叠群作图分析，鉴定出11个抽穗期QTL，分别位于第1、2、3、4、6、8、10染色体上，这些QTL具有较大的加性效应，且受环境影响较小。

关键词：水稻；单片段代换系；数量性状基因座；抽穗期

中图分类号：Q943文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）02-0001-07

水稻是最主要的粮食作物之一，抽穗期决定着品种的地区和季节适应性，是水稻育种的重要目标性状之一[1]。抽穗期属于数量性状，遗传基础较为复杂，一般认为抽穗期是由主效基因和微效基因共同控制的[2]，对抽穗期基因进行定位并研究其遗传效应具有重要的理论和实践意义。近年来，随着DNA分子标记技术的建立与发展，研究者利用各种作图群体对水稻抽穗期基因进行研究。目前，Gramene网站公布了732个抽穗期QTL（Quantitative Trait Locus），分布于12条染色体上，其中第3染色体上定位的QTL较多，第10染色体上最少。利用分子标记进行水稻抽穗期QTL鉴定已有不少研究报道[3～12]。Li等[3]利用Lement/Teqing组合的F4群体定位了3个抽穗期QTL。Yu等[4]利用240个Zhanshan 97/Minghui 63的F2∶3代家系检测到6个抽穗期QTL和许多对抽穗期有显著影响的互作QTL。周勇等[5]利用粳稻日本晴/籼稻广陆矮4号的BC4F3分离群体定位了一个早抽穗的隐性基因，位于第8染色体，命名为qHD8.1 。何凤华等[6]以6个水稻品种的52个单片段代换系为试验材料鉴定出20个抽穗期QTL，并利用H08-03-01与华粳籼74杂交的F2群体对qHD3-1进行了定位。Wang等[7]利用SSSL W05-1-11-5-16-2-5/华粳籼74组合的F2∶3代精细定位了一个水稻抽穗期QTL。Eshed和Zami[8]用50个单片段导入系对番茄的果实体积和可溶性固形物两个性状进行QTL鉴定，结果表明用导入系鉴定出的QTL为传统作图群体的2倍。Wang等[9]利用SSSL W23-03-8-9-1/华粳籼74组合的F2∶3代，将一个第3染色体上的极晚抽穗期基因定位在29.5 kb的区域内。李广贤等[10]从两个水稻单片段代换系杂交分离群体中筛选到8个次级单片段代换系和2个双片段聚合系（Double Segment Pyramiding Lines， DSPLs），经重叠群作图分析，鉴定出2个与抽穗期有关的QTL。刘冠明等[11]利用单片段代换系在水稻基因组230.00 cM的代换片段上共鉴定出17个性状的57个QTL，平均每个性状鉴定出3.35个QTL。任德勇等[12] 以16个单片段代换系和15个双片段聚合系为材料研究了水稻穗长QTL的加性及上位性效应，共检测到6个穗长QTL和9对基因互作座位。

进行数量性状的研究，合适的作图群体至关重要。目前对水稻等自花授粉作物进行QTL定位的常用群体有F2/F3、BC1、DH和RILs等，由于遗传群体的局限性[13]，QTL之间存在较为复杂的互作，有些遗传率低、对表型效应贡献小的QTL常不能准确鉴定出来，使得对QTL的数目估计偏少，而对QTL效应估计偏高，因此QTL定位存在精确性不高的缺点[14]。究其原因，主要是受群体内遗传背景的影响[15，16]。为了克服以上不足，一些减少遗传背景干扰的次级作图群体，如导入系（ILs）、染色体片段代换系（CSSLs）、近等基因系（NILs）等已用于QTL分析。单片段代换系（SSSLs）是通过高代回交和分子标记辅助选择构建的、只含有供体亲本的一个染色体片段、遗传背景与受体亲本相同的品系。本研究利用40个单片段代换系为试验材料，对水稻全基因组进行抽穗期QTL鉴定，并借助重叠群作图法，把抽穗期QTL定位在特定的染色体区段上。

1材料与方法

1.1供试材料

40个单片段代换系和受体亲本华粳籼74，由华南农业大学农学院张桂权教授惠赠。40个单片段代换系的代换片段分布于除第5、7、9染色体外的其它9条染色体上。代换片段、所在染色体及代换片段长度见表 1。

3讨论

与传统QTL分析方法相比，利用单片段代换系进行QTL 定位具有明显的优势：其准确度和灵敏度较高，定位结果实用性强，缩短了数量性状遗传学家与育种家之间的距离[19]。而且由于单片段代换系是纯合的永久性群体，可以进行多点多重复试验，有效控制田间误差，使QTL定位更加准确。

本研究用于鉴定的40个水稻SSSLs中，30个能够在两年中重复检出，占检出SSSLs的78.9%。共鉴定出11个抽穗期QTL，分别位于第1、2、3、4、6、8、10 染色体上，其中3个为早抽穗基因座位，8个为晚抽穗基因座位。位于第1染色体的QTL（qHD1-1）与赵芳明等[20]定位的抽穗期QTL（HD-1）位于相同的染色体区段；位于第3、10染色体的QTL（qHD3、qHD10）与何凤华等[6]定位的抽穗期QTL（qHD3-1、qHD10-2）位于相同的染色体区段。qHD6-1区间内有两个抽穗期基因被克隆：Hd3b 和 RFT1，这两个基因分别是短日照和长日照条件下调控水稻开花的决定因子[21]，qHD6-1的目标基因是这两个基因中的哪一个还需要进一步深入研究。qHD8-1在染色体上的位置及功能均和已克隆的抽穗期基因Ghd8相似，Ghd8 对水稻抽穗期和产量性状兼具主效作用，其迟熟等位基因能提高株高、每穗实粒数、每穗总粒数和产量[21]。赵芳明等[20]研究表明，不同的性状，QTL稳定性不同，千粒重、粒长、谷粒长宽比、抽穗天数等性状的QTL较稳定。利用单片段代换系可以有效地对水稻抽穗期QTL进行多年多季的稳定性分析。本研究为进一步进行QTL定位以及水稻品种的改良奠定了基础。

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