视觉在云斑天牛成虫选择寄主和寻找配偶中的作用

杨 桦， 王保新， 杨 伟＊， 杨春平， 蔡 艳， 何晓华

（1．四川农业大学林学院四川省林业生态工程省级重点实验室，雅安 625014；2．南充市林业科学研究所，南充 637000）

昆虫对寄主进行定位主要是依靠寄主挥发性气味物质，但是视觉信号也在定位中起着重要作用［1－2］。Fukaya等［3］研究发现白斑星天牛［Anoplophor a mal asiaca（Tho mson）］雌虫和雄虫在互相寻找配偶的过程中依靠嗅觉和视觉进行定位。菜粉蝶［Pieris r apae（Linnaeus）］在远距离寻找植物产卵时主要依靠视觉，特别对蓝色和蓝绿色的反应强烈［4］。尹 姣 等［5］发 现 黏 虫 （Mythi mna separ ata Wal ker）在选择产卵场所时，颜色对其定位的作用明显。沟渠龟甲（Cassida canalicul ata Laich）是草地鼠尾草（Sal via pr atensis L．）的单食性害虫，主要通过爬行来找到复杂的寄主栖息地，嗅觉在其找寻寄主的过程中可能不起主要作用，主要是依靠视觉来定位其寄主［6］。

云斑天牛（Batocera lineolata Chevrolat）隶属于鞘翅目（Coleoptera）天牛科（Cerambycidae），又名云斑白条天牛，是我国重要林木蛀干害虫，为害杨树（Populus spp．）、核桃（Juglans regia L．）等多种树木。其主要以幼虫在寄主树干内钻蛀为害，树干内的蛀道常常纵横交错，在短期内造成整株树木死亡或风折，木材完全失去利用价值［7］。但是由于其生活的隐蔽性，给常用的防治措施增加难度，防治费工且效果不佳［8］。出孔活动的成虫是云斑天牛唯一裸露的虫态，也是有明显行为导向的虫态［9］。本文通过云斑天牛成虫对不同色卡的选择性试验，以及动物行为仪分析不同处理（遮眼和正常）的雌、雄成虫寻偶过程，旨在探明视觉因素是否对云斑天牛成虫寄主颜色选择和寻偶行为产生作用，为云斑天牛行为控制技术的研究提供基础科学数据。

1 材料与方法

1．1 供试虫源

2013年4月下旬，于四川省德阳市罗江县采集刚羽化未交配的杨树云斑天牛成虫，鉴别雌雄虫后分别放入60 c m×60 c m×60 cm的不锈钢网养虫笼内，用水培法国冬青（Viburnum awabuki K．Koch）枝条室温下饲养备用。已交配雄虫腹部绒毛磨损，形成明显的交配斑；已交配雌虫为背部绒毛磨损，形成明显交配斑［10］。

1．2 云斑天牛成虫对色卡选择试验

为消除寄主气味和外形的干扰，采用标准色卡（劳尔国际标准色卡，深圳拓扑贸易有限公司）替代自然寄主。试验前预先用色卡比对，筛选出补充营养寄主法国冬青和产卵寄主杨树在云斑天牛成虫活动季节里所能呈现的各种颜色所对应的色卡板。

色卡选择试验参照王健敏等［11］的方法。试验将预先选好的色板均匀等距地放入圆柱形容器（d＝90 c m）内壁，在容器中央放置一个上下端敞口的小圆筒（d＝6 c m），每次向筒中放入1头成虫，待天牛安静后将圆筒移开，记录其对容器内不同颜色色板的选择趋向。试验以云斑天牛爬向某种颜色的色板位置并于该色板上停留超过10 s以上记为对该颜色作出选择。试验分别在自然光（09：00－12：00）和人造光（40 W 冷白日光色荧光灯，波长360 nm）（20：00－23：00）下各进行一次。试验分未交配雌、雄成虫和已交配雌虫3种处理，每种处理各60头，试验重复3次。

1．3 视觉对云斑天牛寻偶行为的影响

1．3．1 试验区域设置

选取直径为90 c m的圆柱形容器作为一个试验区域，并在试验区域内划分不同处理的云斑天牛成虫投放区，如图1所示：

图1 试验区域设置Fig．1 The setting of test area

1．3．2 行为仪分析

试验所用天牛设雌虫遮眼和正常、雄虫遮眼和正常4个处理，用石蜡封住复眼，将不同处理的云斑天牛成虫两两放入投放区，使用Etho Vision 3．1行为仪（荷兰Noldus Infor mation Technology公司）分析处理，记录成虫的活动情况，包括移动速度变化、搜索路线、搜索时间、活跃程度等。每组试验重复6次，每头成虫只使用1次，视频记录时间以雌、雄成虫体躯接触为止。

1．4 数据统计与分析

所有试验数据采用SPSS18．0软件进行统计分析。云斑天牛成虫色卡选择试验和行为仪分析所得数据采用Duncan’s多重分析法比较。

2 结果与分析

2．1 云斑天牛未交配雌虫对寄主颜色的选择率

在自然光和人造光下云斑天牛未交配雌虫对寄主颜色的视觉选择率见表1。纵向比较结果表明，未交配雌虫对寄主不同颜色的选择率差异明显，在自然光下未交配雌虫对玄武石灰色的选择率（18．89%）最高，其次是橄榄绿色（15%），对米灰色和石英灰色的选择率最低；在人造光下未交配雌虫对褐齐墩果色的选择率（16．11%）最高，对米灰色和石英灰色的选择率最低。经配对T检验表明，未交配雌虫对自然光与人造光下的橄榄绿色、珍珠绿色和玄武石灰色选择率有显著差异（P＜0．05），对其余10种颜色的选择率差异不显著（P＞0．05）。

表1 云斑天牛未交配雌虫对寄主不同颜色的视觉选择率1）Table 1 Visual selection rate of unmated B．lineol ata females to different host colors

2．2 云斑天牛未交配雄虫对寄主颜色的选择率

在自然光和人造光下云斑天牛未交配雄虫对寄主颜色的视觉选择率见表2。纵向比较结果表明，在自然光下未交配雄虫对深黄色（14．44%）和米灰色（13．89%）的选择率显著高于其他的颜色（P＜0．05），对戈亚红色的选择率（1．11%）最低；在人造光下未交配雄虫对深黄色的选择率（14．44%）显著高于其他颜色（P＜0．05），而对玉米黄色、米褐色和褐齐墩果色的选择率（3．87%）显著低于其他颜色（P＜0．05）。经配对T 检验表明，未交配雄虫对自然光与人造光下的橄榄绿色、褐齐墩果色、银灰色和米灰色选择率有显著差异（P＜0．05），对其余9种颜色的选择率差异不显著（P＞0．05）。

表2 云斑天牛未交配雄虫对寄主不同颜色的视觉选择率1）Table 2 Visual selection rate of un mated B．lineol ata males to different host colors

2．3 云斑天牛已交配雌虫对寄主颜色的选择率

在自然光和人造光下云斑天牛已交配雌虫对寄主颜色的视觉选择率见表3。纵向比较结果表明，在自然光下，已交配雌虫对绿松石绿色（15．56%）和深黄色（13．89%）的选择率显著高于其他颜色（P＜0．05），对玄武石灰色的选择率（2．78%）最低；在人造光下已交配雌虫对绿松石绿色的选择率（14．44%）最高，对褐齐墩果色 （2．78%）的选择显著低于其他颜色（P＜0．05）。经配对T检验表明，已交配雌虫对自然光与人造光下的橄榄绿色、瓶绿色、珍珠绿色和玄武石灰色选择率有显著差异（P＜0．05），对其余9种颜色的选择率差异不显著（P＞0．05）。

表3 云斑天牛已交配雌虫对寄主不同颜色的视觉选择率Table 3 Visual selection rate of mated B．lineolata females to different host colors

2．4 视觉对云斑天牛寻偶行为的影响

不同处理的云斑天牛成虫寻偶行为的轨迹见图2。从图可以看出，雌、雄成虫在都正常的情况下寻偶轨迹很短。当天牛放入释放区后，雄虫很快就搜索到雌虫；当雌、雄成虫都被遮眼后，搜寻轨迹和时间变长；而当雌虫或雄虫其中一只被遮眼后，相应一只的搜寻轨迹延长。

图2 不同处理的云斑天牛成虫寻偶轨迹图Fig．2 Different treat ments of mating trajectory of B．lineolata adults

通过Etho Vision3．1行为仪分析，4种不同处理的云斑天牛成虫在图像采集区的行为指标比较见表4。当雌雄成虫都被遮眼后，搜寻时间（1 156．15 s）显著长于其他处理（P＜0．05），雌雄成虫正常情况搜寻时间最短（47．78 s）；雌雄成虫都被遮眼的处理中雌、雄成虫在移动距离上显著长于其他处理（P＜0．05）；当雌虫或雄虫被遮眼后，相应的头部转动角度和头部仰起次数都显著增加。

表4 不同处理云斑天牛成虫行为指标比较 （平均值±标准误）Table 4 Comparison of behavioral indexes of B．lineol ata adults（mean±SE）under different treat ments

3 讨论

植食性昆虫对寄主植物的定位选择，可分为远距离的寻找和到达植物上识别是否能作为寄主的近距离反应2个步骤［12］，在这个过程中，植食性昆虫利用了多重感觉的作用，有嗅觉、视觉、味觉和触觉等多种行为模式［13］。试验表明，视觉信号在云斑天牛成虫寄主定位过程中发挥着重要的作用，而成虫对绿色系的颜色有明显的趋向性。米灰色和石英灰色是云斑天牛产卵寄主杨树树干的相似色，在颜色选择试验中，未交配雌虫对其选择率显著低于别的颜色，而已交配雌虫对其选择率明显增加。这同云斑天牛成虫羽化出木后主要在补充营养寄主植物上活动，而生殖期的雌成虫会选择产卵寄主的行为是一致的［14］。不同光源下的成虫对寄主颜色的选择存在着一定的差异，可能与光源、光质的不同以及天牛视觉系统在不同光环境下对光的感知偏差等有关［11］，而本试验对于夜晚的处理是使用人造光源照射，与林间实际情况有所不同。在试验中所选用的色卡均为云斑天牛成虫活动季节内寄主植物的正常生理颜色，除产卵寄主杨树树干颜色差异较大外，其余颜色差异不明显，可能是导致成虫对各种颜色选择率不高的原因。

Etho Vision3．1是一个集自动探测和记录为一体的动物运动及行为分析系统，利用此系统可以进行昆虫行为学的研究。Jones等［15］对大谷蠹［Prostephanus tr uncatus（Hor n）］及其天敌行为进行了研究。杨桦 等［16－18］对 川 硬 皮 肿 腿 蜂 （Scleroder ma sichuanensis Xiao）搜寻行为和云斑天牛两性相遇行为进行了研究。本试验利用此系统记录了视觉在云斑天牛成虫两性搜寻行为中的作用，当雌、雄成虫都被遮眼后，从轨迹图和分析参数上都直观反映出与其他3种处理的差异。头部转动角度和仰起是云斑天牛主要的搜寻行为表现，当雌虫或雄虫被遮眼后，相应的这2个参数都显著增加。

视觉信息用于行为抉择的过程是一个极其复杂的脑信息处理过程，昆虫对外界环境的学习是以价值权衡控制的，并可影响其行为抉择，以实现利益的最大化或避免一定的损失［19］。Todd等［20］研究发现，只有化学气味刺激时，玉米黄翅叶蝉（Dalbul us maidis De Long）不离开试验观察室地面，不表现逆风定向反应，而在有视觉刺激存在时才表现出对气味的反应，表明这类昆虫在寄主定位过程中利用了视觉和嗅觉的相互作用。本试验只是通过成虫寄主颜色选择和行为仪分析中，初步探明了视觉在成虫寄主定位和两性搜寻行为中的作用，但是诱导成虫作出行为导向的因素不单单是视觉。因此，视觉与嗅觉的复合作用还有待进一步系统研究。

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