氮沉降对华北落叶松叶特性和林下土壤特性的短期影响

李琛琛，刘宁，郭晋平，张芸香，杨三红，白晋华

氮沉降对华北落叶松叶特性和林下土壤特性的短期影响

李琛琛，刘宁，郭晋平*，张芸香，杨三红，白晋华

山西农业大学林学院，山西 太谷 030801

以50 a生华北落叶松天然次生林为研究对象，采用全生长季野外多水平林地施氮对比试验的方法，结合树叶特性和林下土壤理化性质测定，设置对照（CK，0 g·m-2·a-1）、低氮（LN，8 g·m-2·a-1）、高氮（HN，15 g·m-2·a-1）3个施氮水平，进行短期氮沉降模拟试验，分析了短期氮沉降对华北落叶松针叶及林下0～10、10～20 cm两层土壤中土壤营养动态的影响，为华北落叶松林的群落结构优化调整、可持续经营管理提供理论依据。研究结果表明：为期一个生长季的短期施氮显著增加了华北落叶松林下0～20 cm土壤层中TOC、NH4+-N、NO3–-N的含量，却未影响土壤pH值和TN含量，且对表层（0～10 cm）土壤的影响更明显，但整个生长季内月份间的变化较大。短期施氮也导致50 a生华北落叶松针叶的宽度（W）、长度（L）、氮含量（LN）、比叶面积（SLA）和投影面积（PA）显著增加，但未影响叶生物量（LM）和叶有机碳含量（LC）。同时，叶氮含量与0～20 cm层、10～20 cm层土壤中全氮含量以及10～20 cm层土壤中NH4+-N含量显著正相关，叶有机碳含量则与0～20 cm层土壤有机碳含量和0～10 cm层土壤全氮含量亦呈正相关关系。以上结果说明，华北落叶松天然次生林处于氮限制状态，短期氮沉降可能会提高土壤肥力并促进树木的生长，有利于华北落叶松天然次生林生产力的提高。

氮沉降；华北落叶松；树叶特性；土壤理化特性；模拟试验；短期影响

大气氮沉降是全球面临的重要环境问题之一。近年来，我国大气氮素湿沉降量平均已达9.9 kg.hm-2.a-1（Lü和Tian，2007）继欧洲和美国之后，成为全球第三大氮沉降区（Townsend等，1996；Galloway等，2004）对森林生态系统碳循环过程，特别是森林地下碳库，产生了严重影响和干扰（Köchy和Wilson，2001；Kaiser，2001）。短期氮沉降不仅通过直接增加土壤铵态氮、硝态氮和全氮含量而显著改变土壤营养状况，对土壤有机碳含量的影响更为复杂，既有导致增加的研究案例（方运霆等，2004；樊后保等，2007；陈立新和段文标，2011；Wang等，2012），也有相反的研究案例（汪金松，2013）甚至有研究发现，氮添加对天然林土壤全氮含量没有显著影响，却显著降低了土壤有机碳含量。总的来说，氮添加对不同森林类型地上碳库影响也有很大差异，可能促进土壤缺氮的北方森林和温带森林的碳吸存（Matson等，2002），但对土壤富氮的热带森林则没有影响（陈浩等，2012），甚至抑制其碳存（Aber等，1998；Magill等，2004）。不同树种对土壤施氮的响应也有不同表现，长期施氮可增加阔叶树种的生物生长量，而可能导致针叶树种生物生长量下降（Magill等，2000），长期氮沉降亦可导致植物叶氮含量的增加（樊后保等，2007；李德军等，2003）。可见，森林树木和林下土壤对氮沉降的短期和长期响应模式的差异很大，而且也具有很大的不确定性，因此有要必针对各种森林类型和树种开展研究，揭示氮沉降对森林生态系统影响的发生发展规律，为全球变化背景下的森林生态系统可持续经营管理，特别是森林群落结构优化调整关键技术提供理论参考。

华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）是华北山地林区亚高山山地普遍分布寒温性明亮针叶树种，在海拔1400～2800 m内以天然纯林和针阔混交林的形式广泛分布，同时也有大面积人工林，在区域生态环境、生物多样性和森林资源保护、管理中占有主要地位。华北地区的大气氮沉降问题越

来越严重（Meng等，2010），大气氮素湿沉降量最高达38.5 kg.hm-2.a-1，是全国平均值的3倍还多（张颖等，2013）。可见，大气氮沉降已经成为现实问题，遏制这种发展趋势并非易事，研究大气氮沉降对华北落叶松林的影响不仅有助于揭示森林生态系统对大气氮沉降的响应模式和机制，同时也对提高华北落叶松林经营管理水平具有现实指导意义。那么，作为华北地区山地林区重要森林类型的华北落叶松林，对大气氮沉降的长期和短期响应模式和机制究竟如何？为此，本研究以50 a生的天然次生华北落叶松纯林为研究对象，采用全生长季野外多水平林地施氮对比试验的方法，结合树叶特性和林下土壤理化性质测定，进行短期氮沉降模拟试验，分析森林群落优势树种树叶和林下土壤特性对短期氮沉降的响应，旨在揭示大气氮沉降对华北落叶松天然次生林林下土壤以及树木的影响，为华北落叶松林的群落结构优化调整、可持续经营管理提供理论依据。

1 试验地概况和研究方法

1.1试验地区概况

试验地设在山西省交城县关帝山庞泉沟自然保护区，地理坐标为37°47′45″～37°55′50″N，111°22′33″～111°32′22″E，海拔约1700 m以上，最高海拔2831 m。该保护区地处黄土高原东部，属暖温带季风大陆性山地气候，年平均气温3～4 ℃，1月极端低温-29.17 ℃，7月极端高温38.5 ℃；年平均降水量800 mm左右，降水主要集中在6、7、8月份，约占全年降水量的59.4%；年平均相对湿度为60%。试验地选在神尾沟内，地势较平坦的，海拔2190 m，坡向东南，坡位中上部，坡度10°。森林植被为华北落叶松天然次生纯林，林分年龄50 a，密度805/ha，郁闭度0.67，平均树高23 m，平均胸径19.7 cm。林下灌木以刺果茶藨子（Ribes burejense Fr. Schidt.）、刚毛忍冬（Lonicera hispida Pall.ex）等为主，盖度大于5%；草本植物主要有披针苔草（Carex lanceolata）、野草莓（Fragaria orientalis lozinsk）、小红菊（Dendranthema chanetii (Levl.) Shih）等，盖度分别为80%、16%和3%。土壤母质为黄土，山地淋溶褐土，土层厚度大于60 cm，枯枝落叶层2～3 cm，淋溶层3～4 cm，土壤容重0.68 g·cm-3。

1.2试验设计

模拟氮沉降处理采用NH4NO3水溶液林地喷施，试验设对照（CK，0 g·m-2·a-1）、低氮（LN，8 g·m-2·a-1）、高氮（HN，15 g·m-2·a-1）3个水平（方运霆等，2004；涂利华等，2011），每个水平设置2块试验标准地，整个试验共设6块，标准地面积0.06 hm2（20 m×30 m），在标准地内再设观测取样的小样方，标准地之间设置＞10 m的隔离带。试验从2013年5月开始，将年NH4NO3施用量平均分成5份，在生长期（5─9月）内，每月初施用一次，将NH4NO3晶体溶解于20 L水中，均匀喷洒标准地内，对照标准地喷洒相同数量水。试验开始前对各标准地土壤属性背景值进行了测定（见表1）。试验期间的气象数据使用HOBO小型自动气象站（H-21，USA）收集，各月平均气温和降水量见图1，其中，月均温和月降水量最大值均在7月，分别为17.9 ℃和248.4 mm。

图1 2013年生长季中研究地月平均气温和降水量Fig. 1 Monthly mean air temperature and precipitation at the research site in growing seasons of 2013

表1 各样地土壤属性本底值Table 1 Soil chemical properties of all plots at 0～20 cm horizon before the nitrogen treatment

1.3土样采集、处理及测定

取样测定在施用氮素后一个月开始，2013年6

月至10月每月的月初，在样方内随机确定5个取样点，用直径3 cm的土钻分0～10 cm和10～20 cm两层采集土壤样品，剔除植物残根和大于2 mm的石子等杂物，装入密封塑料袋，标记挂签，及时带回实验室，保存于0～4 ℃冰箱内待测。

各层土壤的铵态氮（NH4+-N）以及硝态氮（NO3--N）含量用新鲜土样，分别采用2 mol·L-1KCL浸提—靛酚蓝比色法（Dorich和Nelson，1983）和酚二磺酸比色法（Aber等，1993）测定；土壤pH、有机碳（Total organic carbon，TOC）以及全氮（Total nitrogen，TN）用风干后的土样，分别采用pH计、K2Cr2O7外加热法和凯氏定氮法测定。

1.4叶样采集、处理及测定

于2013年8月初，在各样方内选取5～10株样木，从树冠下层当年生阳生叶中采集样品，每份样品100个针叶，使用Win SEEDLE（Regent Instruments Inc., Sainte-Foy, QC, Canada）测定叶长、叶宽和叶投影面积，随后将叶片在80 ℃下烘干至恒重后称重，测定100个针叶的叶生物量（LM），计算比叶面积（SLA）；将每份样品分为3个重复样品，分别采用凯氏定氮法和K2Cr2O7外加热法（方运霆和莫江明，2002）测定叶氮含量（LN）和碳含量（LC）。

1.5数据处理

采用残值法对实验数据进行齐性检验；分别以氮沉降水平、土层和季节（月份）为因素对土壤属性测定数据进行多因素方差分析；以氮沉降水平为因素，分别土层对各月份土壤属性测定数据进行单因素方差分析；对叶特性数据也相应进行单因素方差分析；在差异显著性分析的基础上采用LSD法进行多重比较；叶属性土壤属性之间的相关性分析采用Pearson线性回归分析法。

表2 短期施氮处理期间华北落叶松天然成林土壤0～20 cm层养分指标重复测量方差分析F值表Table 2 The F value of the repeated ANOVA of soil nutrient contents at 0～20 cm horizon during the short-term of nitrogen treatment

2 结果与分析

2.1模拟氮沉降对林下土壤属性的影响

以氮沉降水平、土层和季节（月份）3个因素对土壤属性测定数据进行多因素方差分析（结果见表2），结果表明各氮处理间且不同氮处理各月份之间土壤的TOC、TN、NH4+-N、NO3–-N含量存在显著差异，而土壤PH和碳氮则差异不显著；整个实验期间，不同月份间土壤的TOC、TN、NH4+-N、NO3–-N含量及PH均存在显著差异，PH则不存在显著差异；表层和浅层土壤各属性均存在显著差异，且整个试验期间一直存在显著差异；各氮处理下两土层之间和各氮处理下不同月份两个土层之间之间仅土壤的TOC、NH4+-N、NO3–-N含量存在显著差异，土壤的TN含量、PH和碳氮比的差异并不显著。

重复测量方差分析表明，模拟氮沉降显著影响了0～20 cm层土壤的TOC、NH4+-N、NO3–-N含量，但对土壤PH和TN含量没有显著影响。表层（0～10 cm）土壤4个养分含量指标变化明显，浅层（10～20 cm）变化不大。施氮显著增加了表层（0～10 cm）土壤的NO3–-N含量，但NH4+-N和TOC含量仅在低氮处理下显著增加，在高氮处理下未显著变化；土壤TN、PH和碳氮比也未受施氮处理的影响（图2）。

整个施氮处理期间，与对照相比，逐月测定的土壤0～10 cm层的养分含量受到施氮影响较大，10～20 cm层则未受到影响（图3）。0～10 cm层土壤NH4+-N含量在8月显著高于其他月份，同时8月和9月的施氮处理显著增加NH4+-N含量。土壤的NO3–-N含量在8月和10月测量时整体相对较高，且在是施氮处理下呈显著升高趋势，均增加了1倍左右。土壤全氮含量的月测量值差异相对较小，但在省长季初6月和生长季末的10月测量时高氮处理下显著下降。土壤有机碳含量仅在6月测量时的低氮处理下显著增加，其他月份中施氮处理没有显著影响（图3）。

2.2模拟氮沉降对树叶特性的影响

方差分析结果表明，施氮显著影响华北落叶松针叶的宽度（W）、长度（L）、氮含量（LN）、比叶面积（SLA）和投影面积（PA），但对叶生物量（LM）、叶有机碳含量（LC）和碳氮比（C/N）的影响则不显著（表3）。

图2 短期氮处理期间华北落叶松天然成林土壤各层养分指标的平均值Fig. 2 Average soil nutrient contents at different horizons during the nitrogen treatment period

图3 短期施氮处理期间华北落叶松天然成林土壤0～10 cm层养分指标的逐月变化。Fig. 3 Monthly soil nutrient contents at 0～10 cm horizons during the nitrogen treatment period

与对照相比，低氮处理显著增加了叶长、比叶

面积和叶氮含量，增幅分别为10.2%、17.9%和15.5%；但是高氮处理显著减少了叶投影面积、叶宽及比叶面积，减少幅度分别为29.8%、26.5%和1.4%（图4）。

表3 短期施氮处理后华北落叶松天然成林当年生针叶营养特性的方差分析结果Table 3 ANOVA results of leaf characteristics

2.3模拟氮沉降条件下叶特性与土壤属性的相关性

对各处理数据进行合并后，分析了叶形态指标和土壤属性之间的相关性（表4）。结果表明，华北落叶松针叶中氮浓度与0～20 cm层和10～20 cm层土壤全氮含量显著正相关，且与10～20 cm层土壤中NH4+-N含量显著正相关；叶有机碳含量则与0～20 cm层土壤有机碳含量和0～10 cm层土壤全氮含量显著正相关（表4，图5）。

3 讨论

3.1氮沉降对华北落叶松林下土壤属性的影响

外源氮素输入可显著影响森林土壤氮的矿化

速率，其效应取决于外源氮输入的强度和持续时间。一般来说，短期施氮可提高森林土壤的氮矿化速率，导致土壤有效氮含量显著增加（方运霆等，2004；陈立新和段文标，2011；胡艳玲等，2009），然而，长期或大量施氮也会导致土壤有机氮的矿化速率下降，从而减少有效氮的供应（Aber等，1998；Chappell等，1999）。本研究中，短期施氮显著增加了华北落叶松天然成林表层土壤的铵态氮和硝态氮含量，特别是在0～10 cm土层中；同时，土壤有效氮中NO3–-N比例较大（约65%），高于亚热带（10%）（涂利华等，2011）和热带森林（18%～33%）土壤有效氮中NO3–-N的比例（孟盈和薛敬意，2001），与其他寒温性针叶林相近（67%）（胡艳玲等，2009）。可见，短期施氮可以促进华北落叶松天然次生林土壤有效氮的增加，进而促进林木的生长。

表4 华北落叶松天然成林当年生针叶的营养特性与0～20 cm层土壤养分含量的相关性Table 4 Pearson correlations among leaf characteristics and soil nutrient contents at 0～20 cm horizon

图5 华北落叶松天然成林当年生针叶的营养特性与0～20 cm层土壤养分含量的回归分析Fig. 5 Regression analysis among leaf characteristics and soil nutrient contents at 0～20 cm horizon

外源施氮处理期间，华北落叶松天然成林表层土壤中NH4+-N和NO3–-N含量存在明显的月际变化，0～10 cm层土壤中NH4+-N含量高峰期出现在8月，NO3–-N含量的高峰期则在8月和10月，且低氮和高氮处理中NH4+-N和NO3–-N的含量都显著高于对照。这样的逐月变化趋势与川西北高山针叶林的研究结果一致（陈智等，2010），而与寒温带森林土壤在生长季前期较高的结果相左（胡艳玲等，2009）。这一结果可能与试验地的气象条件、植被吸收以及微生物活动有关。研究地区的7月温度较高，降水也明显高于前后2个月份，土壤温湿条件都较好，土壤微生物活跃，促进了氮矿化作用。然而，较多的降水会伴随日照时间的减少，不利于植物的光合作用，从而限制了植物对土壤养分的利用。以上2个因素是8月初土壤表层有效氮含量显著升高的可能原因。

本研究中施氮未显著改变土壤全氮含量，与本地区油松天然林施氮的研究结果相似（汪金松，2013）。土壤全氮中有机氮含量在90%以上，是土壤微生物矿化作用的主要对象。Moscateli等人（Moscatelli等，2008）对白杨人工林的氮输入研究中也发现，前两年施肥显著增加了土壤的全氮含量，而第三年施肥并未显著影响土壤的全氮含量，这可能也是试验期间较好的土壤温湿条件促进了微生物活动和土壤氮的矿化作用，土壤有机态氮转化为利于植物吸收利用的无机态氮。

氮沉降对于森林土壤有机碳含量的影响较为复杂。一般来说，氮沉降可增加温带森林土壤的有机碳含量，但贡献很小（Nadelhoffer等，1999）。也有研究明确指出施氮可显著增加森林土壤有机碳含量（Cusack等，2011；Hagedorn等，2003），然而Lu等（Lu等，2011）的研究表明，氮沉降对土壤碳库并无显著影响。本研究结果表明，低氮处理显著增加了土壤有机碳含量，而高氮处理并未显著影响土壤有机碳含量。这可能是由于土壤中全氮和有机碳主要来源于凋落物，适量的氮输入加速了凋落物的分解速度，从而导致土壤有机碳含量增加。华北落叶松属于落叶树种，季节性的凋落也可能会对土壤中全氮和有机碳的含量产生较大影响。

一般来说，随着氮沉降速率的增加，土壤中NO3–的淋溶也会随之增加，引起土壤pH下降，导致土壤酸化（樊后保等，2007；袁颖红等，2007）。而本研究中随着氮沉降的增加，土壤pH并未发生显著变化，这可能是由于该地区的森林处于氮缺乏状态，所施氮素主要被植物和土壤吸收，并未引起土壤中NO3–的淋出。

3.2模拟氮沉降条件下华北落叶松叶的碳氮含量与土壤碳氮含量间的关系

本研究中，低氮处理显著增加了华北落叶松成年植株当年生叶片的叶氮含量、针叶长度及比叶面积，导致叶片变薄。植物叶片养分含量可以反映土壤养分的有效性和供应水平，对外源氮素输入比较敏感，亦会随土壤有效氮供给的增多而增加（Gough等，2000；Hyvönen等，2007）。多项研究也表明，施氮可提高成年树木的叶氮含量（Aber等，1998；Emmett等，1995；Emmett等，1998；刘文飞等，2008）。本研究中，高氮处理显著减少了针叶宽度和比叶面积，导致叶片变厚，但对叶氮含量并无显著影响，其原因可能是因为较高的外源氮素输入抑制了华北落叶松细根的生长，不利于养分的吸收，导致植物对营养元素的吸收并未有效增加（Whytemare等，1997；Mo等，2008）。

Nadelhoffer等（Nadelhoffer等，1999）发现，外源输入的氮素大部分固定在土壤中，只有小部分被植物吸收利用，因而不会对植物的碳吸收产生显著影响。从植物叶氮含量和最大光合能力的关系上预测，植物叶氮含量的增加应该会促使叶碳含量的增加（樊后保等，2007），但有研究表明，在长期氮沉降作用下，树木光合能力可能增加，也可能不变化（Lange等，1987；Weidner和Kraus，1987）。本研究中，氮处理对华北落叶松针叶中有机碳含量的影响并不显著，也说明氮处理虽然使植物的叶氮含量增加，而光合能力并未提高。

本研究中，短期施氮后，华北落叶松成年植株叶氮含量与0～20和10～20土层全氮含量呈正相关关系，与10～20土层铵态氮含量也呈正相关关系；叶碳含量则与0～20土层有机碳含量和0～10土层全氮含量呈正相关。这些现象充分说明，叶片养分含量对土壤养分的有效性和供应水平的响应十分敏感。华北落叶松根系属于浅根性树种，根系主要分布于土壤表层，分布于0～20 cm土层的根系占全部根系总重的66.69%（姚延梼，2013），表层土壤有效氮的增加为华北落叶松的生长提供了有利条件。

4 结论

为期一个生长季的短期施氮显著增加了50 a生华北落叶松次生林下0～20 cm土壤层中无机氮和有机碳的供给，且在表层（0～10 cm）土壤中更为明显，但并未造成土壤酸化，也未增加土壤全氮含量；同时，土壤碳氮含量表现出明显的月份变化，受到气温和降水的影响较大。另外，短期施氮导致50 a生华北落叶松针叶的叶形变大，面积增加且氮含量升高。最后，50 a生华北落叶松针叶的碳氮营养状况与土壤中的氮含量正相关，特别是全氮含量。以上结果说明，华北落叶松天然次生林处于氮限制状态，短期氮沉降可提高土壤肥力，并具有促进50 a生华北落叶松生长的潜力，从而有可能利于华北落叶松天然次生林生产力的提高。

ABER J D, MAGILL A, BOONE R, et al. 1993. Plant and soil responses to chronic nitrogen additions at the Harvard Forest, Massachusetts[J]. Ecological Applications, 3(1): 156-166.

ABER J, MCDOWELL W, NADELHOFFER K, et al. 1998. Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems[J]. BioScience, 48(11): 921-934.

CHAPPELL H N, PRESCOTT C E, VESTERDAL L. 1999. Long-term effects of nitrogen fertilization on nitrogen availability in coastal Douglas-fir forest floors[J]. Soil Science Society of America Journal, 63(5): 1448-1454.

CUSACK D F, SILVER W L, TORN M S, et al. 2011. Effects of nitrogen additions on above-and belowground carbon dynamics in two tropical forests[J]. Biogeochemistry, 104(1-3): 203-225.

DORICH R A, NELSON D W. 1983. Direct colorimetric measurement of ammonium in potassium chloride extracts of soils[J]. Soil Science Society of America Journal, 47(4): 833-836.

EMMETT B A, BRITTAIN S A, HUGHES S, et al. 1995.Nitrogenadditions(NaNO＜sub＞3andNH＜sub＞4NO＜sub＞3) at Aber forest, Wales: I. Response of throughfall and soil water chemistry[J]. Forest Ecology and Management, 71(1): 45-59.

EMMETT B A, BOXMAN D, BREDEMEIER M, et al. 1998. Predicting the effects of atmospheric nitrogen deposition in conifer stands: evidence from the NITREX ecosystem-scale experiments[J]. Ecosystems, 1(4): 352-360.

GALLOWAY J N, DENTENER F J, CAPONE D G, et al. 2004. Nitrogen cycles: past, present, and future[J]. Biogeochemistry, 70(2): 153-226.

GOUGH L, OSENBERG C W, GROSS K L, et al. 2000. Fertilization effects on species density and primary productivity in herbaceous plant communities[J]. Oikos, 89(3): 428-439.

HAGEDORN F, SPINNLER D, SIEGWOLF R. 2003. Increased N deposition retards mineralization of old soil organic matter[J]. Soil Biology and Biochemistry, 35(12): 1683-1692.

HYVÖNEN R, ÅGREN G I, LINDER S, et al. 2007. The likely impact of elevated [CO2], nitrogen deposition, increased temperature and management on carbon sequestration in temperate and boreal forest ecosystems: a literature review[J]. New Phytologist, 173(3): 463-480.

KAISER J. 2001. The other global pollutant: nitrogen proves tough to curb[J]. Science, 294(5545): 1268-1269.

KÖCHY M, WILSON S D. 2001. Nitrogen deposition and forest expansion in the northern Great Plains[J]. Journal of Ecology, 89(5): 807-817.

LANGE O L, ZELLNER H, GEBEL J, et al. 1987. Photosynthetic capacity, chloroplast pigments, and mineral content of the previous year's spruce needles with and without the new flush: analysis of the forest-decline phenomenon of needle bleaching[J]. Oecologia, 73(3): 351-357.

LU M, ZHOU X, LUO Y, et al. 2011. Minor stimulation of soil carbon storage by nitrogen addition: A meta-analysis[J]. Agriculture, ecosystems & environment, 140(1): 234-244.

LÜ C, TIAN H. 2007. Spatial and temporal patterns of nitrogen deposition in China: Synthesis of observational data[J]. Journal of Geophysical Research: Atmospheres (1984─2012): 112(D22).

MATSON P, LOHSE K A, HALL S J. 2002. The globalization of nitrogen deposition: consequences for terrestrial ecosystems[J]. AMBIO: A Journal of the Human Environment, 31(2): 113-119.

MAGILL A H, ABER J D, BERNTSON G M, et al. 2000. Long-term nitrogen additions and nitrogen saturation in two temperate forests[J]. Ecosystems, 3(3): 238-253.

MAGILL A H, ABER J D, CURRIE W S, et al. 2004. Ecosystem response to 15 years of chronic nitrogen additions at the Harvard Forest LTER, Massachusetts, USA[J]. Forest Ecology and Management, 196(1): 7-28.

MENG Z, XU X, WANG T, et al. 2010. Ambient sulfur dioxide, nitrogen dioxide, and ammonia at ten background and rural sites in China during 2007─2008[J]. Atmospheric Environment, 44(21): 2625-2631. MOSCATELLI M C, LAGOMARSINO A, DE ANGELIS P, et al. 2008. Short-and medium-term contrasting effects of nitrogen fertilization on C and N cycling in a poplar plantation soil[J]. Forest Ecology and management, 255(3): 447-454.

MO J, ZHANG W, ZHU W, et al. 2008. Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China[J]. Global Change Biology, 14(2): 403-412.

NADELHOFFER K J, EMMETT B A, GUNDERSEN P, et al. 1999. Nitrogen deposition makes a minor contribution to carbon sequestration in temperate forests[J]. Nature, 398(6723): 145-148.

TOWNSEND A R, BRASWELL B H, HOLLAND E A, et al. 1996. Spatial and temporal patterns in terrestrial carbon storage due to deposition of fossil fuel nitrogen[J]. Ecological Applications, 6(3): 806-814.

WANG C, HAN S, ZHOU Y, et al. 2012. Responses of fine roots and soil N availability to short-term nitrogen fertilization in a broad-leaved Korean Pine mixed forest in Northeastern China[J]. PloS one, 7(3): e31042.

WEIDNER M, KRAUS M. 1987. Ribulose‐l, 5‐bisphosphate carboxylase activity and influence of air pollution in spruce[J]. Physiologia Plantarum, 70(4): 664-672.

WHYTEMARE A B, EDMONDS R L, ABER J D, et al. 1997. Influence of excess nitrogen deposition on a white spruce (Picea glauca) stand in southern Alaska[J]. Biogeochemistry, 38(2): 173-187.

陈浩, 莫江明, 张炜, 等. 2012. 氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响[J].生态学报, 32(21): 6864-6879.

陈立新, 段文标. 2011. 模拟氮沉降对温带典型森林土壤有效氮形态和含量的影响[J]. 应用生态学报, 22(8): 2005-2012.

陈智, 尹华军, 卫云燕, 等. 2010. 夜间增温和施氮对川西亚高山针叶林土壤有效氮和微生物特性的短期影响[J]. 植物生态学报, 34(11): 1254-1264.

樊后保, 袁颖红, 王强, 等. 2007. 氮沉降对杉木人工林土壤有机碳和全氮的影响[J]. 福建林学院学报, 27(1): 1-6.

樊后保, 刘文飞, 李燕燕, 等. 2007. 亚热带杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林生长与土壤养分对氮沉降的响应[J]. 生态学报: 11.

方运霆, 莫江明. 2002. 鼎湖山马尾松林生态系统碳素分配和贮量的研究[J]. 广西植物, 22(4): 305-310.

方运霆, 莫江明, 周国逸, 等. 2004. 南亚热带森林土壤有效氮含量及其对模拟氮沉降增加的初期响应[J]. 生态学报, 24(11): 2353-2359.

胡艳玲, 韩士杰, 李雪峰, 等. 2009. 长白山原始林和次生林土壤有效氮含量对模拟氮沉降的响应[J]. 东北林业大学学报, 37(5): 36-38.

李德军, 莫江明, 方运霆, 等. 2003. 氮沉降对森林植物的影响[J]. 生态学报, 23(9): 1891-1900.

刘文飞, 樊后保, 张子文, 等. 2008. 杉木人工林针叶养分含量对模拟氮沉降增加的响应[J]. 应用与环境生物学报, 14(3): 319-323.

孟盈, 薛敬意. 2001. 西双版纳不同热带森林下土壤铵态氮和硝态氨动态研究[J]. 植物生态学报, 25(1): 99-104.

涂利华, 胡庭兴, 张健, 等. 2011. 模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林土壤有机碳和养分的影响[J]. 植物生态学报, 35(2): 125-136.

汪金松. 2013. 模拟氮沉降对暖温带油松林土壤碳循环过程的影响[D].北京林业大学.

姚延梼. 2013. 华北落叶松. 中国农业科学技术出版社: 223.

袁颖红, 樊后保, 王强, 等. 2007. 模拟氮沉降对杉木人工林土壤有效养分的影响[J]. 浙江林学院学报, 24(4): 437-444.

张颖, 刘学军, 张福锁, 等. 2013. 华北平原大气氮素沉降的时空变异[J].生态学报, 26(6): 1633-1639.

Short Term Effect of Nitrogen Deposition on Needle of Larix and Forest Soil

LI Chenchen, LIU Ning, GUO Jinping, ZHANG Yunxiang, YANG Sanhong, BAI Jinhua
Forestry College of Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China

In a natural secondary forest of Larix principis-rupprechtii (～50 years old), 3 nitrogen addition levels (0 g·m-2·a-1, 8 g·m-2·a-1, 15 g·m-2·a-1) were setup and applied in one growing season to simulate the short term nitrogen deposition. Our objectives were to determine the effects of increased nitrogen deposition on soil nutrient dynamics in such stand and the needle responses of Larix principis-rupprechtii and their relationships by continuous monitoring of soil physicochemical properties and measuring leaf traits of current year needles. The results showed: the short-term nitrogen addition significantly increased NH4+-N, NO3–-N, and Total Organic Carbon (TOC) contents in the 0～20 cm horizon and more pronounced in the 0～10 cm horizon, but not the soil pH and soil total nitrogen content (TN), while significant monthly variations were present. Nitrogen addition also increased the needle width (W), length (L), nitrogen content (LN), specific leaf area (SLA) and projected area (PA), but had no effects on needle biomass (LM) and needle carbon content (LC). Furthermore, LN was positively correlated with TN in the 0～20 cm and 10～20 cm horizons as well as NH4+-N in the 10～20 cm horizon respectively, while LC was positively related to TOC in the 10～20 cm horizon and TN in the 0～10 cm horizon respectively. In conclusion, the results suggested that the natural secondary Larix principis-rupprechtii forest is currently N-limited, even the short-term nitrogen input may improve the soil fertility and be beneficial to the absorption and utilization of trees, thus may potentially promote the productivity of such forest.

nitrogen deposition; Larix principis-rupprechtii; soil nutrient; leaf traits; simulation experiment; short term effect

Q948

A

1674-5906（2014）12-1924-09

国家自然科学基金项目（30970480）；教育部博士点基金项目（200801130002）

李琛琛（1988年生），女，硕士，研究方向为森林生态与植被恢复。E-mail: Zhangyx2009@126.com

*通信作者：郭晋平（1963年生），男，教授，博士生导师，主要从事森林生态和森林培育等方面的教学和科研工作。E-mail: jinpguo@126.com

2014-05-12

李琛琛，刘宁，郭晋平，张芸香，杨三红，白晋华. 氮沉降对华北落叶松叶特性和林下土壤特性的短期影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(12): 1924-1932.

LI Chenchen, LIU Ning, GUO Jinping, ZHANG Yunxiang, YANG Sanhong, BAI Jinhua. Short Term Effect of Nitrogen Deposition on Needle of Larix and Forest Soil [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(12): 1924-1932.