马缨丹对镉的生长响应及其富集、转运和亚细胞分布特点研究

方继宇，贾永霞，张春梅，张世熔，徐小逊，蒲玉琳，李婷，李云

四川农业大学资源环境学院，四川 成都 611130

马缨丹对镉的生长响应及其富集、转运和亚细胞分布特点研究

方继宇，贾永霞*，张春梅，张世熔，徐小逊，蒲玉琳，李婷，李云

四川农业大学资源环境学院，四川 成都 611130

镉是植物非必需且生物毒性最强的重金属元素之一，然而镉富集植物能通过一定的响应机制来减少镉对自身产生的毒害，且不同植物之间镉的解毒机制存在差异。马缨丹（Lantana camara L.）是四川汉源铅锌矿区镉污染土壤的修复植物，但是关于其镉的分布特征和解毒机制并不明确。因此本文采用盆栽模拟试验，分别设置0（对照，不添加镉）、30、90、150、210 mg·kg-1镉5个处理，研究马缨丹对镉的富集、转运及其亚细胞分布特点，探讨马缨丹对镉的耐性和解毒机制，以期为植物耐镉的生理和分子生物学机制提供一定的理论依据。结果表明：镉质量分数低于90 mg·kg-1时对马缨丹生长没有影响，而镉质量分数高于150 mg·kg-1时对马缨丹生长有显著的抑制作用；随着镉质量分数的增加，马缨丹各器官中镉的质量分数逐渐增加，表现为根＞茎＞叶，且其转运系数小于1，表明马缨丹对镉有较强的根部滞留能力，可限制过量的镉向地上部器官的转运，减少镉对地上部的毒害，这可能是马缨丹耐受镉胁迫的机制之一；随着镉质量分数的增加，马缨丹地下部和地上部的镉富集量总体上均呈增加趋势，在210 mg·kg-1镉处理时，均达到最大值，分别为142.8和1031.6 μg·plant-1，不同质量分数镉处理下，马缨丹地上部的镉富集量较大，占全株镉富集量的 94.0%～88.3%；镉在马缨丹根和叶细胞可溶性组分中的分配比例最高，分别占62.1%～54.2%和59.8%～52.6%，其次在细胞壁中，分别占23.8%～34.4%和28.7%～39.5%，在细胞器和细胞膜中的较低，表明可溶性组分和细胞壁是镉在马缨丹根和叶细胞中的主要分布位点，液泡区隔化和细胞壁固持可能是马缨丹对镉的重要解毒和耐性机制之一。

镉；马缨丹；解毒机制；亚细胞分布

镉（Cd）为植物非必需元素，植物体内过量的镉将导致植物本身受到严重伤害（Liu等，2008）。然而镉富集（超富集）植物可将不同组织或细胞器中的镉质量分数维持在正常水平，以减少过量镉对植物产生的毒害作用（钟珍梅等，2010；Ji等，2011）。为探明植物组织通过区隔过量重金属来实现解毒的机制，近年来不少学者围绕富集植物中重金属元素在细胞水平及亚细胞水平上的分布特征进行了大量研究（Wu等，2005；Dan等，2011；Qiu等，2011；杜远鹏等，2012）。通过对秋茄（Kandelia obovata）和东南景天（Sedum alfredii）中镉的区隔化研究，发现大部分镉主要分布在细胞壁上（Weng等，2012；Ni和Wei，2003）；然而，也有一些研究表明，美洲商陆（Phytolacca americana）和水烛（Typha angustifolia）吸收的镉主要积累在可溶性组分上，可溶性组分在商陆和水烛对过量镉的解毒过程中起主导作用（Fu等，2011；Xu等，2011）。这些研究表明，不同植物之间镉的解毒机制存在差异。

马缨丹（Lantana camara L.），别名五色梅，马鞭草科马缨丹属常绿小灌木，高1至3米；茎四棱，常有刺；叶极粗糙，揉烂时有强烈气味。马缨丹原产美洲热带地区，在我国四川、广东、广西、海南、福建等地区均有分布（朱慧和马瑞君，2009；Jusselme等，2013）。由于其生态适应性强，在四川铅锌矿区广泛分布，且生长速度快，生物量大。通过前期试验发现，四川汉源铅锌矿区的马缨丹地上部镉质量分数可达104.19 mg·kg-1而不产生毒害，是矿区镉污染土壤的修复植物，然而，关于镉的分布特征和解毒机制并不明确。因此，本文以四川省汉源县铅锌矿区的优势物种——马缨丹为试验材料，通过盆栽模拟试验，研究马缨丹各器官对镉的富集、转运及其亚细胞分布特点，试图揭示马缨丹对镉的解毒和耐性机制，从而为植物耐镉的生理和分子生物学机制提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

盆栽试验于2013年6─11月在四川农业大学塑料大棚内进行。供试材料马缨丹采自四川省汉源县富泉铅锌矿区。试验土壤为水稻土，采自四川农业大学试验农场，土壤基本理化性质为：pH值6.56、有机质21.63 g·kg-1、全氮1.14 g·kg-1、碱解氮79.85 mg·kg-1、有效磷43.88 mg·kg-1、速效钾166.25 mg·kg-1、全镉0.26 mg·kg-1。供试镉离子来源于药品CdCl2·2.5H2O（分析纯）。

1.2 试验方法

试验土壤经风干、碾碎、过4 mm筛后，分别称取8.0 kg装于直径40 cm、高30 cm的塑料盆中。试验设置5个镉处理质量分数：0（对照，不添加镉）、30、90、150、210 mg·kg-1镉，每个处理5次重复。重金属以溶液形式加入到土壤中，土壤放置4周使重金属形态达到平衡后待用。

马缨丹采用扦插方式来育苗。选择当年生的马缨丹枝条做插穗，长度10 cm左右，保证每个插穗带有4～5片叶，待扦插成活长出2～3片新叶后，选取长势基本一致的幼苗，移栽至塑料盆中，每盆3株。根据盆内缺水情况，每日加1～2次200 mL无镉蒸馏水，以补充损失的水分。植物处理60 d后整株收获，同时采集土壤样品进行各项指标的测定。

1.3 测定方法

1.3.1 生物量测定

植物样品收获后，先用自来水洗净附着在表面的尘土，然后用蒸馏水反复冲洗，最后用去离子水润洗，洗净后用纱布吸干表面水分，将植物分成根、茎、叶3部分，置于105 ℃下杀青10 min，然后在70 ℃下烘干至恒重，称重。

1.3.2 样品中的镉质量分数测定

样品镉质量分数测定参照Zhang等的方法（Zhang等，2013）。植物样品经烘干、粉碎、过2 mm筛后，用HNO3-HClO4（5∶1/V∶V）消化；土壤样品经风干、磨碎、过2 mm筛后，用HCl-HNO3-HClO4（4∶1∶1/V∶V∶V）消化。待测液镉质量分数采用电感耦合等离子体原子发射光谱仪ICP-AES（IRIS Intrepid II）测定。

根据植物体和土壤的重金属质量分数计算植物的富集系数（Bioconcentration factor，BCF），计算公式为：

BCF=植物地上部（茎和叶）或地下部（根）中镉质量分数/土壤中镉质量分数

根据植物体的重金属质量分数计算植物的转运系数（Translocation factor，TF），计算公式为：

TF=植物地上部中镉质量分数/植物地下部中镉质量分数。

1.3.3 亚细胞组分中的镉质量分数测定

亚细胞组分的分离参照Hernandez等的亚细胞分级方法（Hernandez等，1997），并略作改动。称取3.0 g鲜样，加入40 mL提取液[0.25 mol·L-1蔗糖、50 mmol·L-1顺丁烯二酸盐（Tris-maleate）缓冲液（pH 7.8）、1 mmol·L-1MgCl2和10 mmol·L-1半胱氨酸]，在冰浴中用玛瑙研钵充分研磨至匀浆，然后转入50 mL离心管中，组织匀浆液在高速冷冻离心机中2000×g下离心30 s，沉淀为细胞壁及未破碎残渣；上清液在8000×g下离心30 min，沉淀为细胞器组分；上清液在12000×g下离心30 min，沉淀为细胞膜部分；上清液为可溶性组分。所有匀浆过程和分离过程温度均控制在4 ℃。分离出的各组分用HNO3-HClO4（5∶1/V∶V）消化，其镉质量分数用电感耦合等离子体原子发射光谱仪ICP-AES（IRIS Intrepid II）测定。

1.4 数据处理

采用DPS 9.50数据处理系统和Microsoft Excel 2003对数据进行统计分析，LSD多重比较法对显著性差异（P＜0.05）进行多重比较，结果以平均值±标准偏差（Mean±SD）表示。

2 结果与分析

2.1 不同质量分数镉处理对马缨丹生物量的影响

由表1可以看出，随着镉处理质量分数的增加，马缨丹地上部生物量、地下部生物量和整株生物量均呈先略微升高后降低的趋势；30 mg·kg-1镉处理下，马缨丹地上部生物量、地下部生物量和全株生物量与对照相比无显著差异；而当镉质量分数高于150 mg·kg-1时，马缨丹地上部生物量、地下部生物量和全株生物量显著低于对照，于210 mg·kg-1时达到最小值，分别为对照的51.35%、52.21%和52.23%。这些结果表明，马缨丹植株能忍耐一定质量分数的镉处理，但过高质量分数的镉处理则会明显抑制植株的生长。

表1 不同质量分数镉处理对马缨丹各器官生物量的影响Table 1 Biomass of L. camara under different Cd treatments

2.2 马缨丹各器官的镉质量分数及富集量

由图1A可见，随着镉处理质量分数的增加，马缨丹根、茎和叶中镉质量分数呈逐渐增加趋势，且各器官中的镉质量分数表现为根＞茎＞叶。210 mg·kg-1镉处理时，马缨丹根、茎和叶中镉质量分数均达到最大值，分别为165.2、123.8和112.0 mg·kg-1。

由图1B可见，随着镉处理质量分数的增加，马缨丹地下部和地上部的镉富集量总体上均呈增加趋势，在210 mg·kg-1镉处理时，均达到最大值，分别为142.8和1031.6 μg·plant-1。不同质量分数镉处理下，马缨丹地上部的镉富集量较大，占全株镉富集量的94.0%～88.3%。

2.3 不同质量分数镉处理对马缨丹富集系数和转运系数的影响

图1 不同质量分数镉处理对马缨丹各器官的镉质量分数(A)和镉富集量(B)的影响Fig. 1 Content (A) and accumulation (B) of Cd in different organs of L. camara under different Cd treatments

表2 不同质量分数镉处理对马缨丹富集系数和转运系数的影响Table 2 BCF and TF of L. camara under different Cd treatments

富集系数和转运系数是评价植物对生态修复潜力的指标，两者分别反映了植物对土壤重金属的吸收富集能力和植物对体内重金属的转运能力（刘爱中等，2011）。富集系数越高，植物对重金属的吸收富集能力就越强，越有利于植物修复污染土壤；转运系数越高，重金属从植物根部向地上部转运能力就越强，根滞留重金属的能力就越弱（刘爱中等，2011）。由表2可见，随着镉处理质量分数的增加，马缨丹地上部和地下部富集系数总体上均呈减少趋势，不同镉质量分数处理下，马缨丹地下部富集系数均大于1.0；当镉质量分数小于150 mg·kg-1时，地上部富集系数大于1.0。不同质量分数镉处理下，马缨丹转运系数均小于1.0。

2.4 马缨丹根和叶各亚细胞组分中的镉质量分数及其分配比例

由表3和表4可见，随着镉处理质量分数的增加，马缨丹根和叶各亚细胞组分中的镉质量分数均呈逐渐增加的趋势。从根和叶各亚细胞组分中镉的分配比例来看，镉在马缨丹根和叶可溶性组分中的分配比例最高，其镉质量分数分别占总量的62.1%～54.2%和59.8%～52.6%；其次镉在细胞壁中的质量分数较高，其分别占总量的23.8%～34.4%和28.7%～39.5%；在细胞器和细胞膜中的分配比例较低，两者的镉质量分数总和分别占总量的18.2%～10.4%和15.1%～5.1%；随着镉处理质量分数的增加，镉在马缨丹根和叶细胞壁的分配比例总体上呈增加趋势，在可溶性组分的分配比例总体上呈减少趋势，而在细胞器和细胞膜上的分配比例总体变化不大。

表3 不同质量分数镉处理对马缨丹根部的各亚细胞组分中的镉质量分数及其分配比例的影响Table 3 Content and percentage of Cd in different subcellular fraction of L. camara roots under different Cd treatments

表4 不同质量分数镉处理下马缨丹叶部的各亚细胞组分中的镉质量分数及分配比例的影响Table 5 Content and percentage of Cd in different subcellular fraction of L. camara leaves under different Cd treatments

3 讨论

镉是一种易被植物吸收的非必需元素，当镉进入植物体内，并积累到一定程度，植物就会表现出生长迟缓、褪绿、矮化、产量下降等毒害症状（Demim等，2013）。低质量分数镉对植物没有毒害作用，甚至有促进作用，而高质量分数镉对植物构成毒害作用（Sun等，2008）。研究表明，低质量分数镉对三叶鬼针草（Bidens pilosa）和东南景天的生长有刺激作用，而高质量分数镉则有抑制作用，且质量分数越高，抑制程度越大（Sun等，2009；Yang等，2004）。本试验发现，镉处理质量分数低于90 mg·kg-1时，马缨丹植物生长和发育没有受到明显影响，其地下部、地上部和整株生物量与对照相比均没有显著差异，而镉质量分数高于150 mg·kg-1时，植物生长受到显著抑制。其原因可能是高质量分数镉胁迫下，马缨丹体内积累的镉质量分数较高（图1A），植物体需要消耗有效能量来保持细胞的正常功能从而导致生长速率减慢、植株矮小等症状。

镉胁迫下，植物根系往往是受害最直接、最严重的器官之一，根系受害进而危害到植株茎和叶等地上部器官（Das等，1997）。本试验发现，随着镉处理质量分数的增加，马缨丹根、茎和叶的镉质量分数均呈增加趋势，不同质量分数镉处理下，马缨丹各器官的镉质量分数表现为根＞茎＞叶；同时，镉胁迫下马缨丹转运系数均小于1，这与Bechmeria nivea和垂枝桦（Betula pendula）上的研究结果相似（Wang等，2008；Gussarsson，1994）。表明马缨丹通过根部沉淀较高质量分数的镉来限制镉向地上部的运输，从而减轻镉对植物地上部器官的毒害，缓解镉对植物生命活动的影响，这可能是马缨丹耐受镉胁迫的机制之一。随着镉处理质量分数的增加，马缨丹地上部和地下部富集系数总体上呈现减少趋势，表明马缨丹对镉吸收存在饱和现象，高质量分数镉处理时，马缨丹地下部和地上部镉富集量的增长趋于平缓（图1B），植物对镉的吸收和富集程度减弱，有利于减轻镉对马缨丹的伤害。

植物细胞壁被认为是保护原生质体免受金属离子毒害的第一道屏障，主要是因为细胞壁的多糖分子和蛋白质分子含有大量的羧基、羟基、氨基酸残基和醛基等亲金属离子的配位基团，可与金属离子配位而贮存部分金属，能减少金属离子通过跨膜运输进入到原生质，降低原生质体的金属质量分数，以维持细胞的正常生理代谢功能（Fu等，2011）。研究发现Bechmeria nivea、菹草（Potamogeton crispus）及秋茄亚细胞中分别有48.2%～61.9%、48.0%以上及48.2%～63.6%的镉分布在细胞壁上（Wang等，2008；Xu等，2010；Weng等，2012）。本试验发现，随着镉处理质量分数的增加，马缨丹根和叶的各亚细胞组分中的镉质量分数总体上呈现增加趋势，镉在根和叶细胞壁中的比例分别占23.8%～34.4%和28.7%～39.5%，且随着镉处理质量分数的增加，镉在细胞壁上的分配比例总体呈现增加趋势，表明高质量分数镉处理下，细胞壁对镉的固持作用可能是马缨丹解毒镉的重要原因之一。对于已进入原生质中的金属离子，还可以通过向液泡中输送而减少其在原生质中的质量分数，从而减轻或避免金属离子对植物体内功能性单位的损伤和对代谢过程的干扰，使植物对金属离子表现出抗性（Xiong等，2009）。已有研究证实，富硫肽和有机酸是液泡运输和储存金属离子的两个非常重要的物质，这两种物质可通过配位络合作用与金属离子形成有机配合体，并储存在液泡中，从而降低金属离子的活性和毒性（Bhatian等，2005）。研究发现美洲商陆、水烛及长柔毛委陵菜（Potentilla griffithii）亚细胞中分别有53.7%～68.3%、80.0%以上及55.8%～72.9%的镉贮存在可溶性组分中（Fu等，2011；Xu等，2011；周小勇等，2008；）。本试验发现，镉在根和叶可溶性组分中的分配比例最高，分别占62.1%～54.2%和59.8%～52.6%，而可溶性组分主要以液泡为主，表明可溶性组分的液泡区隔化可能是马缨丹解毒镉的重要原因之一。同时，镉在马缨丹根和叶细胞壁上的分配比例随着镉质量分数的增加总体呈增加趋势，在可溶性组分上的分配比例总体呈减少趋势，而在细胞器和细胞膜上的分配比例总体变化不大，这与菹草和互米花草（Spartina alterniflora）对镉的亚细胞分布特征相似（Xu等，2010；潘秀等，2012）。上述结果表明高质量分数镉处理时，马缨丹根和叶细胞壁对镉的固持作用增强，阻止过多的镉进入原生质，从而导致可溶性组分中镉的质量分数减少，同时也限制了镉向植物的细胞器转运。因此，细胞壁和可溶性组分之间相互协调，对植物自身解毒重金属起着重要作用，从而增强马缨丹对镉的耐性。

4 结论

1）镉质量分数低于90 mg·kg-1对马缨丹植株生长没有影响，而镉质量分数高于150 mg·kg-1对植株生长产生明显的抑制作用，表明马缨丹对镉具有一定的耐受性；

2）不同质量分数镉处理下，马缨丹各器官的镉质量分数表现为根＞茎＞叶，同时，镉处理下马缨丹转运系数均小于1，表明马缨丹通过根部对镉的沉淀限制镉向地上部的转运，从而减轻镉对植物地上部器官的毒害，这可能是马缨丹耐受镉胁迫的机制之一；

3）镉在马缨丹根和叶可溶性组分的分配比例最高，其次在细胞壁中，在细胞器和细胞膜中的较低，表明可溶性组分和细胞壁是马缨丹根和叶细胞结合镉的主要位点，液泡区隔化和细胞壁固持可能是马缨丹对镉的重要解毒和耐性机制之一。

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Effects of Cadmium on Growth Response of Lantana camara L. and Its Accumulation, Translocation and Subcellular Distribution of Cd

FANG Jiyu, JIA Yongxia*, ZHANG Chunmei, ZHANG Shirong, XU Xiaoxun, PU Yulin, LI Ting, LI Yun

College of Resource and Environment, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

Cadmium (Cd) is one of the non-essentials of plant and the most toxic heavy metal elements in biological, however, Cd enrichment plant can reduce toxic of Cd via certain mechanisms, and there are some differences in detoxification mechanisms of Cd for different plant. Lantana camara L. is valuable in the phytoremediation of Cd-contaminated soil in Hanyuan mine area. However, distribution and detoxification mechanisms of L. camara for cadmium remain poorly understood. In order to explore the tolerance and detoxification mechanisms of Cd of L. camara, this study investigated the Cd accumulation, translocation and subcellular distribution in L. camara gorwn in pot which contain 0, 30, 90, 150 or 210 mg·kg-1Cd. The results showed that when the concentrations of application Cd were less than 90 mg·kg-1, the growth of L. camara was not influenced, while the concentrations of application Cd were higher than 150 mg·kg-1, the growth of L. camara was inhibited significantly. With the increasing of concentrations of application Cd, the concents of Cd in different organs of L. camara increased gradually, and it’s in sequence as follows: roots＞ stems＞ leaves. Meanwhile, the translocation factor (TF) of Cd of L. camara was less than 1 under different concentrations of Cd application. It suggested that L. camara had a strong root retention capacity of Cd, which can reduce the toxicity of Cd to the organs of shoot. With the increasing of concentrations of application Cd, the Cd accumulation in roots and shoots increased gradually, and reached the maximum at 210 mg·kg-1Cd, and was 142.8 μg·plant-1and 1,031.6 μg·plant-1, respectively. Cd accumulation in shoots was larger than roots, and accounting for 94.0%～88.3% in whole plant. The proportion of Cd in soluble fraction in roots and leaves were highest, followed by cell wall, organelles and membranes were lowest. The allocation proportion of Cd in soluble fraction in roots and leaves were 62.1%～54.2% and 59.8%～52.6% respectively, in cell wall were 23.8%～34.4% and 28.7%～39.5% respectively. It indicated that soluble fraction and cell wall were the main Cd-binding sites in roots and leaves of L. camara, the vacuoles compartmentalization and cell wall precipitation may be an important detoxification mechanism of L. camara of Cd.

cadmium; Lantana camara L.; detoxification mechanisms; subcellular distribution

X171.5

A

1674-5906（2014）10-1677-06

方继宇，贾永霞，张春梅，张世熔，徐小逊，蒲玉琳，李婷，李云. 马缨丹对镉的生长响应及其富集、转运和亚细胞分布特点研究[J]. 生态环境学报, 2014, 23(10): 1677-1682.

FANG Jiyu, JIA Yongxia, ZHANG Chunmei, ZHANG Shirong, XU Xiaoxun, PU Yulin, LI Ting, LI Yun. Effects of cadmium on growth response of Lantana camara L. and its accumulation, translocation and subcellular distribution of Cd [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(10): 1677-1682.

国家自然科学基金项目(41101298)

方继宇(1990年生)，男，硕士研究生，主要从事植物生理与土壤污染修复方向研究。E-mail：funjiyu@163.com

*通信作者：贾永霞。E-mail：yongxiajia@163.com

2014-08-31