甘肃省兴隆山天然林下苔藓凋落物蓄积量及持水特性

李国林，魏 强，凌 雷，张广忠，柴春山

（1.甘肃兴隆山国家级自然保护区管理局，甘肃 兰州730117；2.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州730020）

苔藓、凋落物层是森林生态系统的重要组成部分，是森林生态系统垂直结构上的主要功能层之一，在保持水土，调节径流，改良土壤理化性质等方面具有重要作用［1－2］。

苔藓植物虽然个体较小，但常形成大片丛生或垫状群落，枝叶交错形成大量毛细孔隙，具有吸水快、蓄水量大等水文作用［3］。目前，关于苔藓的研究主要集中在生物量［4］、蓄积量［5］、持水特性［6］等方面。不同地区、不同森林类型、不同海拔间苔藓蓄积量差异很大；不同森林类型间最大持水率差异很大，而不同海拔及林龄间则差异不显著；苔藓植物种类不同，其持水性能也不相同［7］。苔藓持水率均随时间增加而增大，浸泡8～12h后趋于稳定［8］。不同森林类型间苔藓持水量差别较大［9］；不同林龄间差异显著，随林龄增大而增加。

森林凋落物层由于结构疏松、透水性与持水能力强，能吸滞通过植被而降落在地面之水，在降水过程中起着缓冲器的作用，因此在森林涵养水源和保持水土过程中发挥着十分重要的作用［10］。凋落物层对降水的截留作用，主要体现在凋落物层蓄积量和持水能力两个方面［11］。凋落物累积量取决于植物群落生产力，同时依赖于气候、土壤肥力、土壤含水量和物种组成等因素［12－14］；凋落物持水能力取决于最大持水率及累积量［15］，不同地区、不同森林类型间最大持水量差异较大［16］。甘肃兴隆山原始青杄—白桦林和青杄林主要分布于坡度＞25°的阴坡及半阴坡，林下苔藓层及凋落物层较厚，森林水土保持和水源涵养功能极强，苔藓凋落物层在其中发挥着重要的作用。目前，对该地区森林苔藓凋落物层累积量及持水性能对比研究较少。为此，本文以兴隆山青杄纯林、青杄—白桦针阔混交林为对象，研究林下苔藓凋落物累积量及持水特性的变化，旨在为兴隆山水源涵养林和水土保持林的可持续经营管理提供一定的理论依据。

1 研究区概况

甘肃兴隆山国家级自然保护区位于兰州市东南45km 处（103°50′—104°10′E，35°38′—35°58′N），属于祁连山的东延余脉，东西长37km、南北宽17km，总面积33 301hm2，包括兴隆山全部和马啣山北麓，海拔1 800～3 670m，是黄土高原最西端的一颗绿色岩岛。该区域属于温带半湿润半干旱气候类型，受地形及海拔高度的影响，研究区内气候差异较大，在海拔＜1 800m区域，年均降水量350mm；海拔在1 800～2 600m区域，年降水量为400～600mm；海拔在2 600～3 000m，年降水量为600～800mm［17］。地貌以石质山地和山间谷地为主要特征，土壤由高山草甸土、亚高山草甸土、灰褐土、栗钙土、黄绵土、新积土组成。保护区内森林类型主要有寒温性针叶林、落叶阔叶林、落叶阔叶灌丛林和常绿阔叶灌丛林，其中原始青杄林分布较广，是主要群系，平均林龄在200a左右，生态系统较为稳定。

2 材料与方法

2.1 研究材料

在对兴隆山森林详细踏查的基础上，选该区域最为主要的青杄纯林、青杄—白桦针阔混交林为对象，进行林下苔藓层与凋落物层水文功能的研究。每种林分内各选5个标准样地（20m×20m），调查环境与林分因子（表1）。

表1 兴隆山不同森林类型林地概况

青杄纯林（简称青杄林），乔木层由青杄（Picea wilsonii）组成；灌木层由华西箭竹（Fargesia nitida）、红毛五加（Eleutherococcus giraldii）、山生柳（Salix oritrepha）等组成。其主要分布于兴隆山峡口和麻家寺海拔2 200～2 700m的阴坡及半阴坡，面积约2 800hm2。林层由乔木层、灌木层、草被层和苔藓层组成，乔木层常由青杄组成，林下广布华西箭竹，随青杄龄林增大，林分密度逐渐减少（中龄林达400株／hm2），华西箭竹密度逐渐增大，最终形成青杄—华西箭竹森林类型。林带上部常有青海云杉、红桦与之混生；在海拔2 600～2 700m以上的山地，青杄失去优势地位，成为青海云杉的伴生树种；在海拔2 200m以下的某些地段，青杄以散生木状生长于灌丛之中。

青杄—白桦针阔混交林（简称青杄—白桦林），乔木层由青杄和白桦（Betula platyphylla）组成，树种组成比例为7青杄＋3白桦；灌木层由华西箭竹、红毛五茄、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、陕甘花楸（Sorbus koehneana）、甘肃小檗（Berberis kansuensis）等组成。

2.2 研究方法

2.2.1 苔藓凋落物采集与蓄积量测定 在2种森林类型每个标准样地四角及中心5个位置设100cm×100cm样方，全部收集苔藓、凋落物，装入塑料袋中并立刻称量，获得其鲜质量；同时，在样方四边随机各选10个点进行苔藓、凋落物总厚度的测定。将所收集的苔藓、凋落物样品带回实验室，自然风干、称量，得到单位面积苔藓和凋落物层干物质量。

2.2.2 苔藓凋落物最大持水率与持水过程测定 将自然风干的苔藓及凋落物分别装入100目15cm×20cm的尼龙网袋中，每个网袋中装约50g，每个处理5次重复。将网袋完全浸入清水中浸泡24h，然后取出，悬挂在空中静置约5min，当无水滴滴下时立刻称量，最后将袋中的苔藓及凋落物烘干（75℃）称量，计算苔藓及凋落物最大持水率（Rmax）。

苔藓及凋落物持水量及吸水速率测定采用浸水法，具体方法及计算公式参考魏强等［18］进行。

2.2.3 苔藓凋落物持水能力测定 一般认为，苔藓及凋落物浸水24h的持水量和持水率为最大持水量和最大持水率，这是一个理论值，但在现实中通常采用有效拦蓄量来估算苔藓层及凋落物层对降雨的实际拦蓄量，并取调整系数0.85来估算苔藓层及凋落物层的有效拦蓄量［19］。

式中：Wmax——苔藓及凋落物最大持水量（t／hm2）；M——苔藓及凋落物累积量（t／hm2）；Rmax——苔藓及凋落物最大持水率（%）。

苔藓及凋落物有效拦蓄量：

式中：Wsv——苔藓及凋落物有效拦蓄量（t／hm2）；Rmax——苔藓及凋落物最大持水率（%）；R0——苔藓及凋落物平均自然含水率（%）；M——苔藓及凋落物累积量（t／hm2）。

2.3 数据处理

本文采用Excel软件绘图及数据处理。

3 结果与讨论

3.1 不同森林苔藓和凋落物厚度及累积量

由表2可以看出，兴隆山2种森林苔藓层厚度3.00和3.30cm，青杄—白桦林＞青杄林；苔藓层生物量0.69和2.23t／hm2，两种森林差别较大，青杄林是青杄—白桦林的3.23倍。凋落物层总厚度4.1和5.00cm，累积量22.43和30.00t／hm2，青杄—白桦林均高于青杄林。就地表苔藓及凋落物层，总厚度7.10和8.30cm，总重量24.66和30.69t／hm2，青杄—白桦林均高于青杄林。由此可以看出，对于青杄林，虽然苔藓层较厚、生物量较大，但苔藓层下的凋落物层较薄，累积量较小，因此苔藓凋落物总厚度及总量均小于青杄—白桦林。对于2种森林，在总量中苔藓层所占比例均小于10%，由此说明凋落物层在地表物中是最为主要的部分。

表2 不同森林类型苔藓凋落物累积量

3.2 不同森林苔藓和凋落物持水过程

3.2.1 不同森林苔藓和凋落物持水率 研究结果表明（图1），兴隆山2种森林苔藓层和凋落物层累积持水率在开始浸水时增加较快，0.5h后随浸水时间的不断增加，累积持水率增幅逐渐减慢，最后达到某一稳定值。对于苔藓层和凋落物层，在整个吸持水过程中，青杄—白桦林累积持水率均高于青杄林；苔藓层累积持水率远高于凋落物层，表明苔藓层持水率高于凋落物层。对于最大持水率，青杄林和青杄—白桦林苔藓层分别为410.60%和419.20%，而凋落物层依次为248.15%和260.24%；苔藓层平均最大持水率是凋落物层的1.63倍。由此可以看出，苔藓层最大持水率明显高于凋落物层。

图1 不同森林类型苔藓凋落物持水率与浸水时间的关系

3.2.2 不同森林苔藓和凋落物持水量 由图2可以看出，凋落物层和苔藓层持水量明显不同，凋落物层持水量远高于苔藓层。凋落物层和苔藓层持水量动态变化规律基本一致，即随浸水时间的增加，凋落物和苔藓累积持水量不断增加，但前10min内增速较快，30min后减慢，浸水10h后持水量基本趋于某一稳定值。苔藓层持水量，青杄林＞青杄—白桦林，最大累积持水量分别为0.91和0.29mm；凋落物层持水量，青杄—白桦林＞青杄林，2种森林差别比较明显，最大累积持水量分别为7.81和5.57mm；凋落物层和苔藓层平均最大累积持水量为0.60和6.69mm，凋落物层是苔藓层的11.15倍；产生上述结果的原因是凋落物层累积量较大，苔藓层生物量较小所致。由此看出，对于地表层拦蓄降水功能而言，凋落物层明显要高于苔藓层，并且位于主导地位。

3.2.3 不同森林苔藓和凋落物吸水速率动态变化由图3看出，在浸水前1.0h内，2种森林苔藓层和凋落物层吸水速率均呈直线下降趋势。在浸水0～5min内，2种森林凋落物层吸水速率差异较大，青杄—白桦林最大吸水速率为59.83mm／h，而青杄林为39.97mm／h；苔藓层间2种森林则无明显差别，分别为42.12和40.82mm／h。就苔藓层和凋落物层整个吸水过程而言，在浸水1.0h后各森林吸水速率较小，不同时段间变化基本趋于稳定值，说明苔藓和凋落物在浸水的1.0h内特别是0.5h内吸水速率较快，苔藓和凋落物对降水拦蓄能力较强；在浸水1.0h后随苔藓和凋落物持水量的不断增大，吸水速率不断减小，苔藓和凋落物拦蓄降水功能也明显减弱。

图2 不同森林类型苔藓凋落物持水量与浸水时间的关系

图3 不同森林类型苔藓凋落物吸水速率与浸水时间的关系

3.3 不同森林苔藓和凋落物持水能力

由表3可以看出，苔藓层最大持水量2.89和9.16t／hm2，青杄林＞青杄—白桦林；凋落物层最大持水量为55.67和78.06t／hm2，青杄—白桦林＞青杄林；凋落物层持水量远高于苔藓层，并且是苔藓层的11.15倍。

表3 不同森林类型凋落物持水能力指标

研究表明（表3），不同森林苔藓层最大拦蓄率402.99%和407.02%，青杄—白桦林＞青杄林；苔藓层最大拦蓄量2.81和8.99t／hm2，青杄林是青杄—白桦林的3.20倍，产生上述结果的原因是青杄林苔藓层量较大所致。凋落物最大拦蓄率229.11%和237.97%，青杄—白桦林＞青杄林；凋落物最大拦蓄量51.39和71.39t／hm2，青杄—白桦林＞青杄林。凋落物层最大拦蓄量高于苔藓层，并且是苔藓层的10.41倍。

兴隆山2种森林苔藓层有效拦蓄率为341.24%和344.50%，青杄—白桦林＞青杄林，有效拦蓄量（深）为0.24和0.76mm，青杄林＞青杄—白桦林；凋落物有效拦蓄率为191.87%和198.95%，有效拦蓄量（深）为4.30和5.97mm，青杄—白桦林均高于青杄林。凋落物层有效拦蓄量高于苔藓层，是苔藓层的10.27倍。

由上述可知，对于青杄—白桦林和青杄林，虽然苔藓层最大持水率、最大拦蓄率和有效拦蓄率均高于凋落物层，但由于其累积量远小于凋落物层，因此凋落物层最大持水量、最大拦蓄量和有效拦蓄量（深）均远大于苔藓层。由此可见，凋落物层在对降水二次分配及吸持降水过程中发挥重要作用，并且占主导地位，而苔藓层位于次要地位。

4 结论

（1）兴隆山青杄—白桦林和青杄林苔藓及凋落物层总厚度分别为8.30和7.10cm，总重量依次是30.69和24.66t／hm2，青杄—白桦林均高于青杄林。

（2）2种森林苔藓层最大持水率明显高于凋落物层，但凋落物层持水量高于苔藓层，是苔藓层的11.15倍；苔藓及凋落物层持水量随浸水时间的增加而不断增加，前10min内增速较快，30min后减慢，浸水10h后持水量基本趋于某一稳定值。

（3）青杄—白桦林和青杄林凋落物层最大拦蓄量、有效拦蓄量远高于苔藓层；凋落物层在对降水二次分配及在吸持降水过程中发挥重要作用，并且占主导地位。

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