玉米丝黑穗病特征特性及抗病育种研究进展

白艳凤

(黑龙江省农业科学院牡丹江分院，黑龙江牡丹江157041)

玉米丝黑穗病是一种世界性病害，在全球大多数玉米产区，都有不同程度的发生。20世纪70年代后期，玉米丝黑穗病已成为我国重点防治的三大玉米主要病害之一，是春玉米产区的重要病害。吕国忠等[2]统计，在吉林、黑龙江、辽宁、内蒙、河北、山西、陕西、四川和广西的春玉米区，每年因玉米丝黑穗病危害而减产达30000万kg。 2002年东北玉米产区普遍严重发生玉米丝黑穗病，9月中旬，国家组织人员对东北三省玉米丝黑穗病进行了实地调查，结果发现，东北三省玉米丝黑穗病发生面积累计107万hm2，以产量7500kg/hm2计算，直接损失玉米1.2亿kg[3]。

玉米丝黑病的大面积发生，已经成为限制玉米单产和总产提高的制约因素。因此，需要了解玉米丝黑穗病，掌握对抗丝黑穗病的技术。到目前为止，经我国几代农业科学工作者的努力，对玉米丝黑穗病症状、病原菌、侵染循环、侵染规律，抗病遗传规律等都进行了大量研究，并有了较清楚的认识。

1 玉米丝黑穗病特征特性

1.1 症状

染病植株苗期表现：在幼苗长出6～7片叶时既有明显症状，病苗矮化、节间缩短、或植株弯曲、叶子密集、色浓绿、或叶片上有黄白条纹、个别重病株分蘖增多而簇生、鞘破裂呈畸形。

染病植株花期表现：很多品种或自交系在苗期症状并不明显，到抽雄或出穗后才在雄花和果穗上表现出明显的症状， 绝大多数雄花和果穗都表现黑穗症状，少数病株果穗为黑穗而雄花正常。病株雄花不能形成雄蕊，小花基部膨大形成菌瘿，破裂后散出大量黑粉(即病菌的冬孢子)；雌穗受病外观短粗，无花丝，大多数除苞叶外全部果穗被破坏变成菌瘿，成熟时苞叶开裂散出黑粉，内混有许多丝状物。

1.2 侵染途径

玉米丝黑穗病是由丝轴黑粉菌(Sporisoriumreilianum)引起的真菌性病害 ，是幼苗侵染的系统性病害。种子及土壤均可带菌传病，以土壤带菌为主，属土传病害。该菌从种子萌芽到4叶期最易侵染，5叶期后，侵染明显下降，8叶期后不再侵染。其中以胚芽侵染为主，分生区为有效侵染点[5]。有的植株苗期就表现出感病症状，病菌也可以在玉米生长的几乎整个生育期内，潜伏于植株体内，直到抽雄期，典型的黑粉病症才在玉米雄穗和雌穗上呈现出来。

1.3 菌源

丝轴黑粉菌主要通过土壤传播，外侵染源为土壤中越冬的冬孢子，冬孢子的萌发无须生理休眠后熟过程。冬孢子在土壤里能存活3年，离体干藏的菌粉侵染力可持续保持5年以上，土壤带菌量越多，发病率相对越高[5]。

1.4 侵染条件

李宝英等[6]研究土壤温度、湿度及播种期与玉米丝黑穗病发生的关系。试验结果表明，土壤温度为21℃，玉米丝黑穗的发病率最高为31.3%，17℃低温下发病率为10.9%～16.7%，温度在24℃时，发病率为3.7%～4.8%；土壤含水量与病害侵染发病有较明显的关系，土壤湿度为15%时利于孢子萌发与侵染，发病率达为31.1%，湿度10%、20%时发病率仅为3.7%～8.8%，干旱和高湿不利于病菌孢子萌发，湿度是决定发病程度的主导因素。

总之，出苗快，发病轻，田间积累的病菌少；出苗慢，发病重，田间积累的病菌多。

1.5 生理小种

关于玉米丝黑穗病生理小种的研究意见尚未统一：Halisky[7]报道，丝黑穗菌存在两个生理专化型，一个侵染高粱,一个侵染玉米，高粱上有4个致病力不同的生理小种。白金凯等[8]认为玉米丝黑穗菌仅侵染玉米不侵染高粱。无生理小种分化现象。但在试验中发现不同丝轴黑粉菌的杂交种能同时侵染玉米和高粱，所以应注意玉米生理小种的变化。华致莆等[9]对我国9个省区的玉米丝黑穗病菌在不同类型的玉米材料上进行致病力和同功酶实验，初步认为我国至少存在5个不同的生理小种，其中1号小种为优势小种，主要分布在四川、吉林、云南、甘肃、陕西等地。贵州为2号小种，黑龙江为3号小种，新疆为4号小种，广西为5号小种。

1.6 抗性机理

目前关于玉米丝黑穗病的抗性机制报道较少。王金华等[10]研究表明，玉米自交系萌发第四天胚芽丁布含量与发病率有极显著的负相关(r=-019425)。赵羹梅等[11]发现，接种玉米丝黑穗病原菌后，芽鞘过氧化物酶的活性有所提高，并与各自交系的田间发病率呈极显著正相关，也与接种后组织透性的增加呈显著正相关。李兴红等[12]认为，冬孢子在感病幼苗胚芽鞘上的萌发率增高，幼苗中VC、总糖的含量显著高于抗病材料，两者与冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌发率呈显著正相关(r=018476,018612)。受侵染后，感病材料幼苗胚芽鞘内表皮在高渗蔗糖溶液中丧失质壁分离能力的细胞百分率明显高于抗病材料。王振华等[13]研究结果表明,在15/25℃变温及1%土壤接菌条件下吗，幼苗可溶性糖含量与田间发病率存在极显著的正相关(r=0.799 4)。

张绍鹏等[14]发现，高抗材料Mo17的发育进入到第八叶期之前，寄主和病原菌之间一直维系一种共生共存的“和谐”关系，直到进入到玉米从营养生长向生殖生长转换的过渡时期，高抗材料Mo17则可以通过诱发相关基因的表达，提高黄酮类物质的积累，对生长素运输和菌丝的分支扩增进行抑制，从而表现出对体内菌丝的扩增和病症的爆发产生抗性，而高感材料黄早四中潜伏的菌丝会大量的分支扩增从而产生病症。

2 玉米丝黑穗病抗病育种

防治玉米丝黑穗病可以采取积极推广抗病品种；适期播种，促进早出苗、出壮苗；药剂拌种；通过农业措施减少菌源等措施。但选育和应用抗玉米丝黑穗病的玉米杂交种，是降低玉米丝黑穗病发病率最经济有效且环保的方法。要选育出抗病符合要求的杂交种，就一定要在自交系抗病鉴定的基础上，了解玉米丝黑穗病的抗性遗传规律，掌握选育不同抗病级别杂交种的杂交模式。

2.1 玉米丝黑穗病分级标准

2003年前分级标准：高抗(HR)：病株率0～5%；抗病(R)病株率5.1%～20%；感病(S)：病株率20.1%～50%；高感(HS)：病株率>50%。

2003年王晓鸣等[3]制定了新的玉米丝黑穗病分级标准：高抗(HR)：病株率0～1%；抗病(R)病株率1.1%～5%；中抗(MR)：病株率5.1%～10%；感病(S)：病株率10.1%～40%；高感(HS)：病株率40.1%～100%。

2.2 玉米丝黑穗病的鉴定方法

主要包括幼苗的褪绿斑点鉴定[16]，乳酚油棉兰染色玉米生长锥鉴定[17]，接菌幼苗可溶性糖含量为指标的抗性评价方法[13]等，每种方法都有一定的局限性。目前通用的方法是菌土法，即于上一季节从典型病株上采集病瘿，装布袋置通风处越冬，播种前一周将病瘿上的菌粉抖落，用40目铜筛筛出冬孢子，按0.1%比率与细土混合配成菌土，播种时先播下种子，覆盖菌土100g，上面再覆田土，在乳熟期进行病株率调查[17]。

董怀玉等[18]研究表明，土壤接菌量与玉米丝黑穗病发病率关系密切，供试玉米品种的丝黑穗病发病率均随着接种菌土浓度的增加而增加，当接种菌土达到一定浓度后，发病率不再显著提高。抗性材料的接种浓度达到3‰以上时其发病率不再显著提高。因此，在玉米抗病育种中可采用3‰接种菌土浓度筛选抗病种质或品种。

李莉等[19]通过研究不同接种浓度对玉米抗病和感病品种丝黑穗病发病率的影响，认为当接种浓度≥0.1%时，侵染率达到最大值，发病率不会因为接种浓度(土壤中病菌浓度)的增加而升高。也就是说当土壤中丝黑穗病菌浓度达到一定数目时，侵染率即可达到最大值，发病率不会因为土壤中病菌浓度的增加而升高。

黑龙江省农业科学院牡丹江分院用按3‰比率配置菌土，播种时先播下种子，覆盖菌土30g，上面再覆田土，在乳熟期进行病株率调查，也取得了较好效果。

2.3 玉米丝黑穗病的抗性遗传

梅振邦等[20]报道，丝黑穗病的抗性属于细胞核遗传，正反交抗性差异不显著，抗性呈不完全显性。Stromberg等[21]发现F1的发病率处于抗感之间。 Bernardo等[22]用A632×H188，LH74×LM266的F1、F2代和回交后代群体及其亲本研究玉米丝黑穗病的抗性遗传，利用世代均方分析法研究抗性基因的效应，认为加性基因效应在抗性遗传中起决定性作用，显性和上位效应较小。马秉元等[23]报道玉米对丝黑穗病的抗性属数量性状，受显性核基因、隐性基因或受非等位基因互作控制，表现为多种遗传方式,主要为基因加性效应，F1发病率与双亲发病率的平均值呈极显著正相关(r=017998)。王振华等[24-25]认为玉米丝黑穗病的遗传属核遗传，抗玉米丝黑穗病基因的加性、显性以及互作效应普遍存在，对玉米丝黑穗病的抗性遗传，可用加性-显性-上位性模型进行解释，但不同遗传背景下基因作用方式不同。高树仁等[15]研究发现，不同杂交组合的抗病遗传模式表现不同， 有的符合加性-显性遗传模型；而有的组合的抗病性存在明显的上位性效应。这说明玉米对丝黑穗病的抗性呈现较复杂的遗传模式。因此，在抗玉米丝黑穗病育种中既要重视对自交系抗病水平的鉴定，也要加强杂种F1的合理组配及抗病性评估。

因此,由于所用材料、环境条件以及研究方法不同，研究结果不尽一致，但多数报道认为玉米对丝黑穗病的抗性属数量性状遗传，易受环境影响；同时受加性和显性、上位性效应控制，其中基因加性效应占主导，非加性效应作用较小，抗性能稳定遗传。

2.4 杂交种与亲本的丝黑穗病遗传规律

张文忠等[24]研究发现材料的抗性与遗传因子关系密切；丝黑穗病抗性是受核基因控制，而不受胞质基因控制。杂交种的抗病性与自交系关系密切，只有双亲是高抗或抗性材料，才能使其杂交组合具有高度抗性，当双亲中有一感病亲本时，其杂交组合的抗性将明显降低，因此在亲本组配上，必须对所采用材料的抗病能力有一个定性的认识，采用HR×HR,HR×R,R×R的组配模式,使所育品种的抗性大大增强。

王振华等[25]认为 F1的发病率介于双亲之间，接近于双亲的平均值，欲培育中抗以上类型杂交种(病株率≤10%)，杂优模式为：高抗×高抗、高抗×抗病、高抗×中抗、高抗×感病、抗病×抗病、抗病×中抗[29]。在同一组合的不同世代间玉米抗丝黑穗病程度存在显著差异，F1和F2的病株率介于双亲之间，偏向于抗病亲本，均无超亲优势，F1与双亲回交，后代的病株率基本偏向与回交亲本。

白艳凤[27]研究发现，要配制玉米丝黑穗病发病率25﹪的杂交种，至少亲本之一的发病率不能大于10﹪，且双亲抗性越强越好。

李莉[19]研究表明，双亲都是抗病改良系的杂交种的效果明显优于单个亲本为抗病改良系的杂交种，即使在玉米丝黑穗病大发生年份，仍会使之表现为高抗、高产稳产。

总之，为了玉米丰产的需要，只有充分认识玉米丝黑穗病，才能更好的防治玉米丝黑穗病，做好抗病育种工作，趋利避害，为农业生产服务。

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