水稻根系泌氧特性及其影响因素

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

水稻根系泌氧特性及其影响因素

刘依依，傅志强*

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

水稻根系泌氧特性对水稻生长发育具有重要作用。综述了水稻根系泌氧原理、水稻根系泌氧对水稻生长发育的影响，及影响水稻根系泌氧能力的因素。介绍了水稻根系通气组织与水稻根系泌氧能力关系的最新研究进展，讨论了水稻根系泌氧研究存在的问题。

水稻；根系；泌氧；通气组织

根系是水稻水分和养分吸收的主要器官，也是多种物质合成、分泌的重要场所［1］。水稻根系形态和生理特性不仅与地上部的生长发育联系密切，其泌氧能力更是直接影响水稻的生长发育［2，3］。水稻根系泌氧能力强使水稻根际含氧量高，而水稻根际含氧量直接影响水稻根系的生长，主要表现在两个方面，一方面是水稻根际含氧量显著增加根长而减少根数，另一方面是水稻根际含氧量显著提高根系活力［4］。根际区域含氧量也是影响根周围土壤各种细菌数量与活性、土壤氧化还原特性的关键因素［5］。根系泌氧能力能改变土壤氧化还原电位（Eh），而这一特性也与水稻的生长发育密切相关。

1 水稻根系泌氧原理

水稻根系泌氧（ROL）是指水稻植株通过通气组织将储存的氧气释放到根际的活动［6］。水稻长期处于淹水条件下生长，导致根部缺氧。根部缺氧使土壤中各种还原性毒物不能被氧化，结果是根部氧化还原电位降低，还原性物质积累，不利于水稻的生长发育［7］。通气组织是水稻在缺氧环境中生长分化的结果，结构复杂，形式多样，而根系泌氧是水稻适应生存的结果。通气组织是具有大量细胞间隙的薄壁组织，这些组织能够在植物组织内部为气体存储和交换提供一个方便的内部通道，细胞间隙相互贯通，形成一个通气系统。通气组织是氧气和其他气体的运输通道，它的形成有利于气体交换和使叶片在光合作用中产生的氧气进入根部，传送的氧气一部分释放到根尖和根际土壤中，这就是水稻的根系泌氧作用，另一部分被邻近的细胞消耗［8，9］。水稻根系泌氧使根际保持微区域的有氧环境，释放的氧满足根系生理活动的需要，保证水稻在淹水条件下生长。

2 水稻根系泌氧对水稻生长发育的影响

2.1 水稻根系泌氧对根际的影响

水稻根系具有向根际土壤分泌氧气的功能，可满足根际氧浓度的需要，但很容易导致根内氧气径向扩散损失，而水稻根系外皮层具有厚壁细胞，能够最大程度的降低根系泌氧速率，保证根内氧气供应，促进根系伸长生长［10，11］。根部泌氧一方面能够使根部形成适于好氧微生物生存的微氧环境，便于污染物的降解；另一方面使根际中的还原性物质得到氧化，如Fe2＋、HS-、S2-和有机酸等［12］。水稻根系通过通气组织将氧气输送到根系，可将Fe2＋氧化成铁的氧化物、氢氧化物包被在根系表面，这些铁的氧化物、氢氧化物膜称为铁膜［13，14］。铁膜防止了水稻吸收过量的二价铁离子造成毒害，同时这层氧化物膜对土壤中的正负离子有吸附作用，在很大程度上影响了水稻根系对养分的吸收［15］。

水稻根系泌氧能够引起根际pH的变化，影响土壤中元素的吸收。例如，水稻吸磷方面表现在磷素活化、根系磷元素吸收动力学特性等与根际pH值密切相关，而根系分泌物也是影响水稻吸收土壤磷元素的重要因素［16，17］。章永松等通过模拟试验研究了水稻根系泌氧作用对水稻土磷元素的化学行为，表明水稻泌氧作用可明显降低土壤对磷的吸附，增加根系对磷的吸收。因此，水稻根系的泌氧作用应该是水稻在淹水环境中明显降低土壤磷的有效性情况下，能正常从土壤获取磷的重要机制之一［18］。根系泌氧还能够维持根系微生物的硝化作用，对根际氮元素循环有重要意义［19］。高氮素吸收率的水稻，其根系氧化还原能力强，能迅速同化吸收氮，同时为吸收和同化氮元素提供能量来源；吸氮能力强的水稻，在生理生化特性上还表现为脱氢酶活力、细胞色素氧化酶活力强，这也与水稻根系泌氧密切相关［19，20］。

2.2 根系氧环境的改善对水稻生长生理及其产量的影响

根系微氧环境的维持有利于有害物质的降解，同时改善土壤的pH值，使土壤中的一些营养物质更容易被吸收。水稻根系泌氧可促进植株对氮、磷元素的吸收，有利于水稻的生长发育、干物质的生产［21］。根际氧浓度升高可增强水稻生长后期的根系功能，提高根系内超氧化物歧化酶的活性，降低叶片丙二醛含量，延长叶片功能期，从而促进籽粒灌溉结实，提高水稻产量［22］。水稻根系泌氧量增加，可降低幼苗对镉的吸收，有利于稻谷品质的形成［35］。根系泌氧能力越强，氧化圈越大，便可在远离根系的区域氧化二价铁，促使白根形成，使稻株茁壮生长［23，24］。

3 影响水稻根系泌氧能力的主要因素

3.1 气象因素

根系泌氧与外界环境的光照、温度条件有关。光照条件对水稻根系泌氧速率有明显的影响，实验表明光照强度降低导致根部泌氧速率出现不同程度的降低。光照强度不同引起植物经光合作用产生的氧气量不一样，从而影响水稻根系泌氧速率。氧气越多，通过泌氧作用释放到根际的氧气就越多，从而增加根部的泌氧量［25，26］。温度对水稻根系泌氧能力有消极的影响，温度升高，泌氧速率下降［27］。

3.2 土壤特性

土壤性质也是影响植物根系泌氧的重要因素。土壤的氧化还原性对根部泌氧速率有影响，在适度的还原性强度下，根部以恒定速率释放氧气，而在完全氧化的营养液中，根部则不释放氧气［28］。有机酸对根部泌氧速率影响明显，酸性土壤栽培的水稻，其根系泌氧能力明显降低［29］。土壤孔隙度，土壤含水量，耕作、灌排方式等因素也影响水稻通气组织的泌氧能力。

3.3 植株特性

当植物根表皮细胞与外界气体可直接接触时，根系细胞有氧呼吸所需的氧气是由细胞间扩散作用提供，而对淹水有良好适应性的植物，如水稻，在淹水条件下，可通过通气组织化解被窒息的危险［27］。水稻的通气组织使水稻的根系从地上部分获得氧气，一部分用于根系生理活动，一部分释放到根际土壤中，形成根周围相对的氧化微环境［26］。

水稻根系泌氧速率不仅与植株内部氧浓度、根系生物量有关，而且与植株细胞壁的通透性、通气组织有重要关系，不同品种的水稻差别很大［30］。通气组织越发达，根部细胞壁的通透性越好，根部泌氧能力越强。为了缓解淹水胁迫，水稻在根系内形成通气组织，能够把地上部分储存的氧气运输到根表，使根际处于相对氧化状态［31］。同时通气组织提供了一种扩散途径，减少氧从植株地上部分向缺氧根系运输的阻力，以保证根的代谢需要，对水稻的生长具有重要意义［32］。

通气组织向处于缺氧环境中的根组织呼吸代谢提供氧气，根系内氧浓度对根系泌氧能力的影响主要表现在：一方面根系呼吸作用导致ROL增强，另一方面根系氧化力对根系泌氧能力有重要作用［33］。酶促氧化是水稻根系氧化力的主要机制，水稻根系氧化力由两个明显不同的过程组成：根表面的酶促氧化以及分子氧释放到根际，这两个过程都由地上部输入的大气氧所控制［34，35］。根部存在发达的通气组织，为氧的运输提供便利的通道，通气组织越发达越有利于氧气的运输。

4 水稻根系泌氧研究存在的问题与展望

4.1 研究内容

目前，在水稻根系泌氧机理研究上还不够深入，重复性的研究多，系统深入的研究少，一些已得到的结论存在很大争议。虽然径向泌氧可适当提高根际土壤中氧含量，但是长期处于淹水环境中可能造成的土壤氧需求过高，也会加快植株内氧气的被动释放，不利于水稻生长［6］。水稻根系内部氧气的供应与根际氧气的需求，这一平衡关系仍需进一步研究。

高产水稻品种根系泌氧能力较低产品种更强，为根系提供更充足的氧气供应，促进根系生长。水稻根系泌氧在稻田甲烷产生、氧化中起着至关重要的作用，主要表现在根际高溶氧量可抑制产甲烷菌数量与活性，促进甲烷氧化细菌的生长繁殖；而根系通气组织是土壤甲烷传输的首要通道，在甲烷传输过程中起着极其重要作用。但根系泌氧对甲烷产生与排放的影响机理有待深入研究。

为了进一步探明水稻根系泌氧与生长发育的关系，可深入开展以下方面的研究：水稻根际氧浓度调控根系生长发育和生理功能与产量形成的关系，根系泌氧对水稻地上部分的影响，如何提高外界营养利用率、增加群体光合作用，建立理想株型等。

4.2 研究方法

间接测定根系泌氧的方法有植物根部铁斑测定法，但是此法费用高，耗时，对根部也有破坏。直接测定根系泌氧的方法有根套管氧电极、氧微电极（土壤）、根平面测定法等方法，但是测定区域被限定，费用昂贵，难以控制环境等因素限制了根系泌氧的研究。近年来，研究水稻根系泌氧的方法一直在不断的改善，但是每种方法都有其局限性。随着现代高科技的应用，要不断用新的方法和新的手段更深入地研究根系的形态与生理。建立数学模型将会成为研究根系泌氧的重要手段，理论联系实际，成立重要数据库，对水稻栽培的生态生理研究将会有重要意义。

水稻根系径向泌氧量的测定方法一般采用柠檬酸钛比色法，水稻培养方法一般采用水培法。柠檬酸钛比色法是根据根际氧化还原电位变化的原理测定的，但是柠檬酸可能会影响水稻的生长；水培法培养的水稻根系完整，处理少，易于取样，但根系的生长发达程度与实际生产大田的水稻有一定的差别。在柠檬酸钛比色法的基础上，联系其他方法的优点，不断改进研究水稻根系泌氧测定的方法将会是水稻根系研究方法上的重要内容。

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Characters of Oxygen Exudation from Rice Roots and Its Influence Factors

LIU Yi-yi，FU Zhi-qiang*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Oxygen exudation from rice roots plays an important role for rice growth and development.In this review，the principle of oxygen exudation from rice roots，the effects of oxygen exudation from rice roots on growth and development of rice，and the influence factors of oxygen exudation from rice roots were summarized.Recent advances in research on relationships between aerenchyma and oxygen exudation in rice rootswere introduced.The existing problemsand the further research directions aboutoxygen exudation from rice rootswere discussed.

Rice；Root；Oxygen exudation；Aerenchyma

S511.01

A

1001-5280（2014）03-0312-04 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.03.23

2014 02 13

刘依依（1990-），女，湖南常德人，硕士研究生，Email：361299017＠qq.com。*通信作者。

国家科技支撑计划项目（2013BAD11B02）；湖南省科技计划一般项目（2013SK3158）；湖南农业大学作物学开放基金（ZWKF201305）。