6个仿栗家系光合特性的比较

李志辉，欧日明,2，王佩兰

（1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙410004；2.湖南省林业厅，湖南 长沙 410007）

6个仿栗家系光合特性的比较

李志辉1，欧日明1,2，王佩兰1

（1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙410004；2.湖南省林业厅，湖南 长沙 410007）

以6个家系的仿栗为试验材料，通过动态监测4种光合特征参数，对不同家系间仿栗的光合特性进行比较研究，为优良家系的选择与保护提供理论依据。结果表明：仿栗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、叶绿素总量(Ct)、叶绿素a/b值(Ca/Cb)在家系间均存在显著的差异；气孔导度、 蒸腾速率与净光合速率呈显著正相关，胞间CO2浓度Ci与净光合速率Pn呈显著负相关；仿栗光合特性在家系间存在丰富的遗传变异。综合各方因素，3号家系为所选家系中的最优家系。

仿栗；家系；光合特性；光合参数；比较研究

仿栗Sloanea hemsleyana是杜英科猴欢喜属常绿乔木，主要分布在湘、鄂、川、滇、黔、桂等地区，其中湘西北分布最多。仿栗树干端直，高达20余m，常绿，枝叶繁茂，可供观赏；木材白色，纹理直而细嫩，可供建筑、家具等用材。仿栗作为野生木本油料植物，油色呈雪白，含油率很高，且油质好，因此仿栗是难得的油、材多用树种[1]。对仿栗的研究，前人主要研究仿栗籽油的萃取、种子及幼苗的生物学特性、激素处理对扦插生根的影响等方面[2-12]。

光合作用是指绿色植物吸收光能，把CO2和H2O转化成有机物，并且释放O2的过程[13]。早在1772年，人们发现了植物的光合作用，后来许多学者对不同种源家系植物的光合特性做了比较全面的研究[14-20]。但有关仿栗的光合特性差异的研究尚未见报道。本研究对湖南省6个不同家系仿栗的叶绿素含量、叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等指标进行测定，分析了仿栗家系间光合特性差异，为选育优良的仿栗家系和杂交育种的亲本提供一定的依据。

1 材料与方法

1.1 试验地自然条件

试验在湖南省长沙市中南林业科技大学东园体育馆侧进行，为典型的亚热带季风气候。春寒多湿，暑热期长，秋旱多晴，严冬期短。年均气温为16.8～17.2 ℃，极端低温为-12 ℃，极端高温则达40.6 ℃。年均总降水量为1 422.4 mm，全年无霜期为275 d。

1.2 试验方法

1.2.1 叶绿素含量的测定

每个家系取3～5片健康的叶片，去掉主脉剪碎，称取0.1 g，每个做3个重复。放入研钵中，加入少量石英砂和80%的丙酮研磨提取。将研磨液离心后稀释，再用紫外分光光度法分别在663 nm、645 nm波长下，用80%丙酮做空白对照，测定吸光值。根据公式计算叶绿素a、叶绿素b含量[21]。

1.2.2 叶片光合日变化与光响应曲线的测定

利用Li-6400便携式光合仪于2013年9月11日对仿栗幼树进行光合测定。每个家系植株分东南西北4个方向各选择长势较好、健康完好的1片叶片进行测定，光合日变化分别在8:00、10:00、12:00、14:00、16:00这 5个 时 段 测 定1次。测定的参数有：叶片净光合速率Pn、气孔导度Gs、蒸腾速率Tr、胞间CO2浓度Ci。光响应曲线测定采用开放式气路，光合有效辐射（PRA）设置梯度为2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、75、50、25、0 μmol·m-2s-1，并且计算光补偿点，整个过程设定CO2浓度为400 μmol/mol，空气流速为 400 mol/s。

1.3 数据处理

采用EXCEL和SPSS17.0进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 不同家系仿栗叶片叶绿素含量比较

叶片中叶绿素的含量可以反映植物叶片光合能力。从测定结果可知，6个家系仿栗叶片中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量和叶绿素a/b均具有显著差异（P＜0.05）。其中，3号家系叶绿素含量最高为3.61 mg/g，与家系1、2、5、6均有显著差异；3号家系叶绿素a含量最高为2.74 mg/g，与家系2、5差异显著；4号家系叶绿素b含量最高为0.87 mg/g，但与家系差异不显著。这表明，在相同的环境条件下，不同家系间仿栗叶片的捕光能力有差异。如表1所示，这6个家系仿栗叶片的叶绿素a含量均比b含量要高，且整体叶绿素a/b值均大于3，超过了JOHNSON等报道的阴生植物的叶绿素a/b为2.59±0.11的范围[22]。该结果表明，仿栗属于阳生植物。

表1 6个家系仿栗叶片的叶绿素含量差异†Table 1 Differences of chlorophyll content among 6 families of Sloanea hemsleyana

2.2 不同家系仿栗叶片气体交换参数差异

如表2所示，仿栗叶片的气体交换参数Pn、Tr、Gs在家系间差异显著（P＜ 0.05），由此可知，仿栗不同家系间的光合特性有差异。其中，家系 3 的Pn值（5.233 7 μmol·m-2s-1）和Gs值（0.071 0 mmol·m-2s-1）最高，家系 3 的Pn值是家系 5（3.513 1 μmol·m-2s-1） 的 1.49 倍，Gs值是家系 5（0.037 2 mmol·m-2s-1）的 1.91 倍；家系 4的Tr值最高（1.2624 mmol·m-2s-1），是家 系 5（0.764 3 mmol·m-2s-1） 的 1.65 倍，Ci值在家系间差异不显著。从整体看来，家系3和家系4的Pn、Tr、Gs值均比较高。净光合速率越大，光合积累的有机物产物就越多，植物生长就越快，长势也越强。这2个家系的净光合速率和蒸腾速率都比其他家系强，因此属于具有较高光合生产力潜力的优良仿栗家系。

表2 6个家系仿栗的叶片气体交换参数差异Table 2 Differences of gas exchange parameters of Sloanea hemsleyana levaes

将各个家系叶片的气体交换参数进行相关性分析，结果如表3所示，Pn、Tr、Gs、Ci这4个参数两两之间均显著相关。其中，除了Pn与Ci为显著负相关之外，其余各参数均呈显著正相关。

表3 6个家系仿栗的叶片气体交换参数的相关性分析†Table 3 Relevance analysis on leaves pnotosynthetic parameters among 6 families of Sloaneahemsleyana

2.3 净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等参数在家系间的变异

由图1可知，气孔导度家系间差异比较大，并且与净光合速率在家系间的变化规律基本保持一致。气孔导度高使净光合速率也变高，反之亦然。气孔导度和净光合速率家系内变异幅度最大的均是家系5。蒸腾速率是决定不同树种耗水潜力的主要因素。同气孔导度一样，蒸腾速率与净光合速率在家系间的变化规律也大体一致，家系5保持最大的变异幅度。除了家系2和5，其他家系间变异都不显著。胞间CO2浓度在家系间差异不大，这可能是由于胞间CO2浓度受诸多外界因素影响的原因。

图1 净光合速率与气孔导度、蒸腾速率的家系间变化趋势Fig. 1 Changing trends of Pn and Gs, Tr among families

2.4 不同家系仿栗叶片光合特征参数日变化比较

在9月中旬的晴天条件下，通过动态监测了不同家系仿栗叶片光合特征参数Pn、Tr、Gs、Ci的日变化规律，结果如图2所示。不同家系仿栗叶片Pn日变化均为不对称的双峰曲线，且变化趋势完全一致。最高峰均出现在上午10：00，中午12：00出现第一个低峰， 16：00出现最低峰。由于叶片的“午休”现象，导致12：00出现一个午间低值。14：00后又开始上升，出现第二个高峰，此后随着阳光的减弱，又开始逐渐降低，直到16：00下降到最低值。

不同家系仿栗叶片胞间CO2浓度Ci日变化曲线走势也基本一致。早上8：00Ci值达到最大，此后开始下降，到12：00，随着仿栗光合“午休”开始急剧升高。由此说明，仿栗叶片内的CO2没有及时被固定造成一定的积累，同时也说明了叶片进行光合“午休”不完全是因为气孔的关闭，叶肉细胞光合能力下降也是造成原因之一。家系Ci曲线走势唯一的差异发生在16：00，家系4、5在16：00时开始缓慢下降，而家系1、2、3则仍然上走。

各家系仿栗蒸腾速率Tr曲线走势基本一致，在一天的不同测定时段呈波浪式变化，保持“低—高—低—高—低”的变化规律。

家系仿栗气孔导度Gs曲线走势也基本一致，变化规律与Tr曲线走势完全相反。在早上8：00较高，随着阳光的增强开始略有降低，到12：00是达到一个最低峰，午休过后又开始慢慢上升，直至14：00，之后又逐渐下降。

2.5 不同家系仿栗叶片的光响应特征参数比较

用LRD光源设定一系类梯度光强，测定所对应的净光合速率，作出散点图，再得到不同家系仿栗的光合—光响应曲线图（见图3）。由图3可以看出，6个家系仿栗的Pn-PRA曲线变化趋势一致。在PRA在0～200 μmol·m-2s-1范围时，净光合速率Pn近乎呈直线上升，斜率表示光合量子效率，它代表光合作用中光能转化效率；在PRA为200～900 μmol·m-2s-1时，净光合速率仍然保持平稳增长；在PRA为600～900 μmol·m-2s-1时，最大值出现；PRA 在 900 ～ 1 600 μmol·m-2s-1时，Pn的增长幅度开始缓慢下降，当PRA大于1 600 μmol·m-2s-1时，6个家系的仿栗Pn值均开始下降，表现出强光抑制现象。由图3可知，6个家系间最大Pn存在一定差异，但均未达到显著水平。

图2 不同家系仿栗光合特征参数日变化Fig. 2 Photosynthetic parameter diurnal variation curves in leaves of 6 Sloanea hemsleyana families

图3 6个家系仿栗叶片光合作用—光响应曲线Fig. 3 Photosynthesis-light response curves in leaves of 6 Sloanea hemsleyana families

3 结 论

（1）仿栗6个家系的叶绿素a/b值均大于3，故仿栗属于阳生植物，6个家系仿栗叶片中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量和叶绿素a/b值均具有显著差异（P＜0.05），其中3号家系叶绿素含量最高，为3.48 mg/g。

（2）仿栗叶片的气体交换参数净光合速率、蒸腾速率、气孔导度在家系间差异显著（P＜0.05），由此可知，仿栗不同家系间的光合特性有差异。从整体看来，家系3和家系4的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度值均比较高，属于光合生产力较强的优良家系。

（3）不同家系仿栗叶片净光合速率日变化均为不对称的双峰曲线，且变化趋势完全一致。最高峰均出现在上午10：00，中午叶片“午休”，导致12：00出现午间最低值。

（4）6个家系间最大净光合速率存在一定差异，但均未达到显著水平， 6个家系仿栗的净光合速率—光合有效辐射曲线变化趋势一致。光合有效辐射在0～ 200 μmol·m-2s-1范围时，净光合速率近乎呈直线上升；在光合有效辐射为600～900 μmol·m-2s-1时，最大值出现。

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Comparative study on six families of Sloanea hemsleyana based on photosynthesis characteristics

LI Zhi-hui1, OU Ri-ming1,2, WANG Pei-lan1
(1.School of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Hunan Forestry Department, Changsha 410007, Hunan, China)

By taking six families ofSloanea hemsleyanaas the tested materials, theirs four kinds of photosynthetic parameters were and monitored and measured, the photosynthetic characteristics of different families were comparatively studied through continuous monitoring in order to provide theoretical basis for the selection and protection ofS. hemsleyanasuperior family. The studying results show that there were signif i cant differences of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), chlorophyll total content (Ct), the ratio of chlorophyll-a to chlorophyll-b (Ca/Cb); theGsandTrhad signif i cant positive correlation withPn. theCihad a signif i cant negative correlation withPn; there were abundant genetic variations ofS. hemsleyanaphotosynthetic characteristics among the six families. Comparatively considering all the factors, the no.3 family is the bestone among the selected families.

Sloanea hemsleyana; family; photosynthetic characteristics; photosynthetic parameters; comparative study

S718.43

A

1673-923X(2014)09-0001-05

2013-10-25

科技部“高产能源植物选育及其资源高效利用”（2006DFA63230）

李志辉（1957-），男，湖南益阳人，教授，博士生导师，主要从事森林培育学教学和科研工作；E-mail：Lzh1957@126.com

[本文编校：谢荣秀]