马尾松人工林林下植被恢复模式对土壤微生态的影响

闫法领，刘君昂，谭益民，周国英，吴 毅，路宗岩，伍 南，闫瑞坤

(中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙410004)

马尾松人工林林下植被恢复模式对土壤微生态的影响

闫法领，刘君昂，谭益民，周国英，吴 毅，路宗岩，伍 南，闫瑞坤

(中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙410004)

马尾松人工林普遍存在生态系统稳定性差、生物多样性低、土壤贫瘠、养分循环受阻等一系列的问题。选择5种不同类型的植物组合在林下进行植被恢复，以探索解决马尾松人工林生态系统健康经营问题的关键技术。通过研究恢复前后林下土壤的微生态效应，分析了5种植被恢复模式的恢复效果，结果表明：林肥模式1(紫穗槐+白三叶)对增加土壤全氮含量、有效氮含量以及过氧化氢酶活性效果最为显著，增加幅度分别为40.78%、39.99%、39.77%；林肥模式2(大叶胡枝子+白三叶)对增加土壤中细菌的数量和脲酶活性效果最好，增幅为865%、17.28%，这2种林肥模式对土壤中全钾和有机质含量的增加效果也较好；林药模式(大青+栀子+淡竹叶)土壤中的有机质增加了67.35%，速效钾与全钾分别增加了32.71%、31.25%，脱氢酶活性增加了16.81%；林农模式虽然对土壤微生态的总体改善效果并不突出，但对增加土壤细菌数量以及土壤速效钾含量有不错的效果。以上结果说明对退化马尾松人工林进行林下植被恢复对改善土壤微生态环境有显著性效果，结合生产实际，对衡山紫金山林场的退化马尾松人工林来说，幼林可实施以紫穗槐为主的林肥模式进行林下植被恢复，中林可实施以大青+栀子+淡竹叶为主的林药模式进行林下植被恢复。

马尾松人工林；植被恢复模式；土壤微生物；微生态效应

马尾松Pinus massoniana是我国南方林区主要的用材树种之一，木材广泛应用于坑木、矿柱、建筑和制浆造纸等[1-3]，常作为荒山造林的先锋树种，同时还是我国松脂采集的主要树种[4]。根据扶巧梅等[5]的研究，马尾松叶精油还具备预防疾病、防腐以及抗虫的能力，其毒杀蚊虫效果较好。韩素芸等[6]对湖南省主要森林类型的生态服务功能价值评价的研究发现，马尾松林的生态服务功能仅次于阔叶林，排第2位。马尾松作为我国主要的森林类型，也是主要的碳库之一。邓华平等[7]对豫南35年生马尾松林生态系统碳库特征的研究结果表明，我国马尾松林生态系统总碳库达到218.11 t/hm2。国内众多学者专家的研究表明，马尾松林不仅具有很高的经济价值，还具有较高的生态服务功能。近年来，由于片面地追求林木经济效益，马尾松人工林纯林化严重且连栽现象普遍，致使马尾松林生态系统严重退化，其退化特征主要有物种多样性丧失、群落结构不稳定、调节小气候效能降低、涵养水分能力变差与地力衰退严重等五个方面[8]。

为改善马尾松人工林生态系统的退化状况，在退化林区进行生态系统有目的性的生态恢复是必要的，而进行生态恢复的目标应该是重建经济持续发展的、具有良好结构功能和高效稳定的生态系统[9]。目前对马尾松人工林退化生态系统经营手段主要为加强人工抚育、改造成多树种冗余结构的针阔混交林和重建林下植被等。李志辉[10]曾对湘南地区的马尾松人工林进行过间伐效果的分析研究，结果发现，间伐可以使林木生长旺盛，加快单株林木生物量的增长速度，并且间伐还可以提高材种规格及利用价值。但是，单纯从经济角度考虑的营林抚育往往忽略了其生态服务功能，系统性的生态恢复才是更加科学的方式。林下植被作为组成森林生态系统的一个重要部分，其在生物量积累和养分循环方面较乔木层要快上许多，在森林总生产力和物质养分循环中起到的作用非常显著，在维护森林的多样性、森林演替、生态功能稳定性和持续立地生产力方面也具有独特的功能和作用[11]。佘济云等[12]对低效马尾松水保林林下植被及生态功能恢复的研究发现，对于土壤侵蚀极其严重、水源涵养能力低劣、灌草覆盖度低的马尾松水保林，必须种植林下植被和进行生态功能恢复技术。莫江明等[13]通过对马尾松林的养分循环研究发现，林下层植物在退化马尾松林恢复过程中起着极其重要的作用。余作岳等[14]对热带亚热带退化生态系统的恢复重建试验显示，极度退化的生态系统的恢复依赖于林下植被物种多样性的增加。

结合以上研究观点，本研究以改善生物多样性为出发点，以重建林下植被为技术措施，在衡山紫金山林场选取有明显退化特征的马尾松人工连栽纯林为试验地，进行不同模式的林下植被恢复。选择土壤微生物区系特征、土壤酶活性和土壤理化性质为指标，研究不同林下植被恢复模式对马尾松人工林林下土壤微生态的调控效应，以期为马尾松人工林地力衰退的改善及可持续健康经营提供科学依据与技术支撑。

1 研究区概况

紫金山林场位于湖南省衡山县境内，总面积2 611.1 hm2，地理坐标为东经 112°27′～ 112°57′，北纬26°58′～27°28′，地处湘中偏东，湘江中游。地形外底内高，以山地、丘陵为主，属于亚热带季风气候，全年日照时数1 600 h，年均气温17.5℃，年均无霜期286 d，年均降水量1 400 mm，年平均相对湿度80%。林场内的主要树种有马尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、楠竹Phyllostachys pubescens、柳杉Cryptomeria fortunei、湿地松Pinus elliottii、香樟Cinnamomum camphora、 枫 香 Liquidambar formosana、 檫 木Sassafras tzumu、油茶Camellia oleifera等，林分类型主要为人工林，其中马尾松林的分布面积达到30%。

2 研究方法

2.1 样地设置与土样采集

2011年3月，在紫金山林场龙泉工区选择4年生和10年生的马尾松人工林进行林下植被生态恢复试验。分别在2种林龄的试验地中确定如下几种生态恢复模式：在4年生样地中实施以紫穗槐Amorpha fruticosa+白三叶Trioflium repens为组合的林肥模式1与以大叶胡枝子Lespedeza davidii+白三叶为组合的林肥模式2进行生态恢复，1块作对照样地；在10年生样地中实施以栀子Gardenia jasminoides+大 青Cleredendrum cwtophyllum+淡 竹 叶Lophatherum sinense为组合的林药模式，以茶树Camellia sinensis为主的林农模式与以白三叶为主的林草模式进行生态恢复，1块作为对照（见表1），每种处理设3次重复。

表1 样地基本信息及恢复模式设置Table 1 Basic information of sample plots and setting of recovery modes

对选定样地进行生态恢复试验之前，用同一采样法采集不同样地的土壤样品，装入封口袋，标记后及时带回实验室，用部分新鲜土样分析其中的微生物数量特征，剩余部分放在阴凉通风处风干，对风干土壤样品进行理化生化性质分析。进行恢复试验1年后，在相同季节用相同的方法采集样地土壤样品，带回实验室后对相同的指标进行分析测定。

2.2 土壤微生态性质的测定

(1)土壤微生物数量的测定：采用平板涂布法测定土壤中的微生物数量。细菌用牛肉膏蛋白胨培养基，真菌用马丁氏培养基，放线菌用高氏一号培养基。每种微生物类群培养3个浓度梯度，每个梯度做3个平行[15-16]。

(2)土壤化学性质的测定：重铬酸钾水合加热法测土壤有机质含量，半微量凯氏定氮法测土壤全氮与速效氮含量，火焰分光光度法测土壤全钾与速效钾含量，钼锑抗比色法测土壤全磷与速效磷含量[17]。

(3)土壤酶活性的测定：氯化四氮唑法测土壤脱氢酶活性，滴定法测土壤过氧化氢酶活性，靛酚比色法测土壤脲酶活性[18]。

2.3 数据处理

用Excel2003软件对数据进行初步处理，并用SPSS 19.0对数据进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 不同恢复模式对土壤微生物区系特征的影响

土壤微生物通过分解有机质和促进腐殖质形成来参与土壤微生态环境的能量流动和物质循环[19]，其物质转化能力直接影响植物的生长发育，是体现土壤肥力的重要指标[20]。从表2中能够看出，所有样地的微生物总量均有较明显增加，而微生物总量的变化主要源于细菌数量的显著性变化。对比不同恢复模式的样地与对照样地，进行生态恢复的试验样地与对照样地有明显差异。微生物总量变化最大的为样地Y2，恢复模式为林肥模式1，微生物总量增加了5.82倍，细菌数量更是增加了8.65倍；其后依次为林肥模式2(5.76，8.60)、林农模式(5.74，8.13)、林药模式(4.82，6.89)、林草模式(3.87，5.44)、对照样地Y3(2.89，4.31)；最低为对照样地M4，微生物总量只增加了2.70倍，其中细菌数量增加3.96倍。这说明进行林下植被恢复对增加林下土壤中细菌的数量作用显著。

进行恢复的试验样地与对照样地土壤中真菌与放线菌的数量变化不明显，土壤中真菌的数量甚至还出现了一定程度的降低，降幅最大值出现在对照样地。这说明林下植被在恢复初期对土壤中真菌和放线菌数量的影响有限，对真菌数量的维持可能具有一定作用。

表2 不同样地恢复前后土壤微生物数量特征†Table 2 Characters of soil microorganism quantity of different sample plots before and after restoration 104 cfu/g

3.2 不同恢复模式对土壤生物酶活性的影响

土壤酶是表征土壤中物质、能量代谢旺盛程度和土壤质量水平的一个重要生物指标[21]，分析不同恢复模式林下土壤中的酶活性可以预测土壤肥力的演变趋势和营养物质的转化情况。对恢复前后试验样地与对照样地林下土壤相关酶活性的测定结果（见表3）显示，进行林下植被生态恢复的样地，土壤脱氢酶、过氧化氢酶和脲酶的活性较之对照样地皆有显著性增加。

从图1可以看出，土壤脱氢酶活性增加幅度最大的为样地M1，增加幅度为16.81%，其恢复模式为林药模式，然后依次为M2＞Y1＞Y2＞M3，增加幅度分别为15.78%、14.75%、12.74%和9.76%。图2显示，恢复前后土壤过氧化氢酶活性增加幅度最大的为 样地Y1，增加幅度为39.77%，然后依次为样地M1的32.29%、样地Y2的30.58%、样地M2的28.57%和样地M3的20.43%。

恢复前后4年生样地的土壤脲酶活性的增加程度明显大于10年生样地(见图3)，最大值出现在样地Y2，增加幅度为17.28%，其次为样地Y1的15.67%，然后依次为样地M1、M3和M2，其值分别为13.58%、10.16%和7.33%。

表3 不同样地恢复前后土壤的生物酶活性Table 3 Soil enzyme activity before and after restoration

图1 不同样地恢复前后土壤脱氢酶活性Fig.1 Activity of dehydrogenase before and after restoration

图2 不同样地恢复前后土壤过氧化氢酶活性Fig.2 Activity of catalase before and after restoration

图3 不同样地恢复前后土壤脲酶活性Fig.3 Activity of urease before and after restoration

3.3 不同恢复模式对土壤化学性质的影响

土壤中有机质与氮磷钾元素的含量是土壤肥力的直接体现，与土壤健康状况密切相关，尤其是土壤有效氮、速效磷与速效钾，常被选为评价土壤健康的关键指标。本研究综合分析了7块样地恢复前后土壤化学性质的实验值及变化幅度（见表4）。从表4中可以看出，与对照样地相比，进行林下植被生态恢复的样地土壤有机质含量增加显著，增加幅度最大为林药恢复模式，增加幅度为67.35%，其后依次为林肥模式1(51.31%)、林肥模式2(42.28%)、林农模式(33.33%)与林草模式(22.60%)，2块对照样地的增加幅度最小，只有5.81%和3.36%。有效氮含量的变化幅度最大值出现在种植紫穗槐+白三叶进行恢复的样地Y1，增加幅度为39.99%，其后依次为Y2、M3、M1、M2、Y1与 M4，其值分别为 36.77%、27.76%、24.00%、18.09%、10.75%与4.78%。土壤速效磷含量变化幅度不明显，且恢复样地与对照样地无显著差异，样地Y1还出现4.27%幅度的降低。恢复样地土壤速效钾含量的增加幅度明显高于对照样地，增加幅度从大到小依次是M1＞M2＞Y1＞Y2＞M3＞Y3＞M4。

7块样地土壤全氮含量变化幅度呈现出明显的差异性，增加幅度最大出现在样地Y1与Y2，增加幅度分别为40.78%和33.96%，进行林农模式恢复的样地M2与2块对照样地Y3、M4土壤全氮含量有轻微程度的降低，其中样地M2的降幅最大，全氮含量减少了4.60%。土壤全磷含量的变化情况与速效磷相似，变化不明显；土壤全钾含量的变化幅度呈现出与有机质变化完全相同的情况。

表4 不同样地恢复前后土壤的化学性质Table 4 Soil chemical properties before and after restoration

表5 恢复后土壤化学性质差异性分析†Table 5 Difference analysis on soil chemical properties after restoration

表5为恢复后的不同样地土壤各化学性质差异显著性分析。从表5中可以看出，进行5种恢复模式的试验样地与对照样地相比，除土壤速效磷和全磷的含量差异性不显著外，其它土壤化学性质皆有显著性增高。样地Y1与Y2相比，恢复后土壤全钾与有机质含量差异显著，有效氮、速效钾和全氮含量差异不显著；样地M1与M2相比，恢复后土壤有效氮、速效钾和全氮含量差异不显著，有机质和全钾含量显著高于M2；样地M1与M3相比，恢复后土壤全氮含量差异不显著，土壤有机质、有效氮、速效钾和全钾含量差异显著；样地M2与M3相比，恢复后土壤有机质、速效钾和全钾含量差异不显著，土壤有效氮和全氮含量显著低于M3。

4 结论与讨论

对退化马尾松人工林实施林下植被恢复显著增加了土壤中微生物的数量，其中细菌的增加程度最为明显，其数量及其所占比例均大幅提高。进行林下植被恢复在恢复初期对土壤放线菌和真菌的数量影响有限，对真菌数量的维持可能具有一定的作用。总体看来，不同林下植被恢复模式对土壤中微生物数量特征的影响程度依次为：林肥模式2＞林肥模式1＞林农模式＞林药模式＞林草模式。

进行林下植被恢复对增加马尾松人工林林下土壤的生物酶活性效果显著。林药模式增加土壤脱氢酶活性效果最好，增加幅度为16.81%；林肥模式1增加土壤过氧化氢酶活性效果最好，增加幅度为39.77%；林肥模式2增加土壤脲酶活性效果最好，增加幅度为17.28%。林下植被恢复对4年生马尾松林下土壤脲酶活性的增加效果明显优于10年生马尾松林。

通过分析不同恢复模式下土壤的化学性质可以发现，进行恢复的样地除土壤速效磷和全磷的含量变化不显著外，土壤有机质、有效氮、速效钾、全氮、全钾含量较对照样地有显著性增加。其中林药恢复模式对改善土壤中有机质、速效钾和全钾含量的效果最好；林肥恢复模式1对改善土壤有效氮和全氮效果最好；林肥恢复模式2对土壤各化学性质的改善效果都处在较为均匀的水平；林草恢复模式对土壤化学性质的改善效果最差，但与对照样地相比，效果依然显著。

综上所述，对马尾松人工林实施林下植被生态恢复有效地改善了林下土壤的微生态环境。对比5种不同的恢复模式对土壤微生态的影响，在4年生样地中，林肥模式1比林肥模式2效果要更胜一筹；而对10年生样地来说，林药模式的效果要明显优于另外2种模式。依据研究结果，结合衡山紫金山林场现状，对该林场内退化马尾松人工林进行生态恢复时，林分郁闭度低的幼林可选择以紫穗槐为主的林肥模式，林分郁闭度相对较高的中林，可选择以大青、栀子、淡竹叶等耐阴药用植物为主的林药模式。

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Effects of different recovery modes of undergrowth for Pinus massoniana plantation on soil micro-ecology

YAN Fa-ling, LIU Jun-ang, TAN Yi-min, ZHOU Guo-ying, WU Yi, LU Zong-yan, WU Nan, YAN Rui-kun
(Key Laboratory for Economic Forest Cultivation and Conservation of Education Ministry, Central South University of Forestry &Technology, Changsha 410004,Hunan,China)

There usually are many problems for Pinus massoniana plantation such as the poor of stability of ecosystem, the low level of biodiversity, the poverty of the soil, nutrient cycling blocked and so on. In order to explore the key technology of solving problem of the Pinus massoniana plantation, this study had selected fi ve combination of different type of plant which planted under the forest to recovery the ecosystem. Via the analysis of the restoration effects of fi ve different undergrowth recovery modes and the results showed that: The forest-green manure mode 1 was planted Amorpha fruticosa and Triof l ium repens, it was the most effective mode to increase the TN, available N and the activity of catalase, and the value of these items respectively were 40.78%, 39.99%, 39.77%; the forestgreen manure mode 2 that planted Lespedeza davidii and Triof l ium repens had the best effect on the quantity of soil bacteria and the activity of urease, the amplif i cation of which is 865% and 17.28%. They also had better effects on the increasing of soil TK and organic matter; the forest-medicinal plant mode(Gardenia jasminoides + Cleredendrum cwtophyllum + Lophatherum sinense) had increased the organic matter of soil by 67.35%, the available K and TK by 32.71% and 31.25%, and the activity of dehydrogenase by 16.81%, it had the best effects on these items; the generally effects of the forest-crop mode on soil micro-ecology was not outstanding, but it had better effects on the quantity of soil bacteria and content of available K. The conclusion we obtained above illustrated the point that the effects of undergrowth recovery for degenerative Pinus massoniana plantation on soil micro-ecology environment was distinct. According to the actual production, for the degenerative Pinus massoniana plantation of Zijinshan forest farm, it could plant Amorpha fruticosa formed forest-green manure mode to carry on the undergrowth recovery for the young growth, and for the middle growth was forest-medicinal plant mode with Gardenia jasminoides + Cleredendrum cwtophyllum + Lophatherum sinense.

Pinus massoniana plantation; vegetation restoration mode; soil microorganism; micro-ecological effect

S791.248

A

1673-923X(2013)07-0050-06

2012-12-10

国家林业公益性行业科研专项（201004014）

闫法领（1985-），男，山东巨野人，硕士研究生，主要从事生态恢复方面的研究；E-mail：yanfaling1985@163.com

刘君昂（1963-），男，湖北钟祥人，教授，博士，主要从事森林保护方面的研究；E-mail：kjc9620@163.com

[本文编校：谢荣秀]