中生代反鸟类研究的新进展

高琳 胡东宇

(沈阳师范大学古生物学院 辽宁沈阳 110034)

反鸟类(Enantiornithes)是中生代繁盛的一类古鸟类,已有的化石证据表明,反鸟类起源于白垩纪早期,与其他非鸟类恐龙一起灭绝于白垩纪晚期。反鸟类最初由英国古鸟类学家C.A.Walker[1]通过研究在阿根廷晚白垩世地层中发现的一些零散的鸟类骨骼化石而创立的,指一类肩胛骨与乌喙骨的关节方式与现生鸟类正好相反的鸟类;反鸟的肩胛骨和乌喙骨的关节面,在肩胛骨上是凹形的,在乌喙骨上是凸的,与现生鸟类的正好相反,并由此建立了反鸟亚纲(Enantiornithes)。

到目前为止,反鸟类化石在除极地以外的各大陆(如美洲、欧洲、亚洲和澳洲和非洲)的白垩纪地层中都有发现,全世界已被命名的反鸟类属种已超过了50个。自1992年我国辽西“热河生物群”首次发现反鸟类化石以来,现已有30个以上的反鸟类新属种被描述[2],其中发现于河北丰宁早白垩世大北沟组地层(距今1.31亿年)的丰宁原羽鸟(Protopteryx fengningensis)是迄今已知最早、最原始的反鸟类[3](图1)。从化石的分布和丰富度来看,反鸟类是中生代鸟类中最繁盛的一个类群,也是鸟类演化中第一支成功地实现了全球性辐射的鸟类类群,与今鸟类(Orithuromorpha)形成了中生代鸟胸类(Ornithothoraces)两个鸟类姊妹类群。在全世界已发现的反鸟类中,以我国辽西早白垩世“热河生物群”发现的反鸟类数量最多、种类与生态多样性最丰富,并且保存也最精美,这些化石的发现,为认识反鸟类的起源与早期演化提供了重要的信息[2]。

1 反鸟类个体大小与肢体比例的早期演化

以往人们认为在白垩纪早期,反鸟类的个体都较小,通常仅有麻雀大小,大的也不过八哥大小,比同时期的其它古鸟类明显的小。热河生物群反鸟类的近期发现表明,在白垩纪早期反鸟类的个体大小已经发生了很大的分化,大的个体——侯氏鹏鸟(Pengornis houi)已有寒鸦大小[4],郭氏渤海鸟(Bohaiornis guoi)也有鸽子大小[5](图1)。除了身体大小以外,在白垩纪早期反鸟类的翼长也发生了明显的分化,大多数个体的前肢与后肢是接近等长的,但朝阳长翼鸟(Longipteryx chaoyangensis)和侯氏鹏鸟(Pengornis houi)的前肢较后肢明显地伸长[4][6],而韩氏长嘴鸟(Longirostriornis hani)的前肢却较后肢短[7]。表现出反鸟类对不同生境的适应。

2 反鸟类飞行特征的早期演化

图1 丰宁原羽鸟(A),郭氏渤海鸟(B) 和侯氏鹏鸟(C)

图2反鸟类与原始今鸟类、现生鸟类腕掌骨的对比(早白垩世反鸟类:神秘翔鸟A和燕都华夏鸟B;晚白垩世Enantiornis leali C;早白垩世今鸟类:葛氏义县鸟D;晚白垩世今鸟类:鱼鸟E;现生鸟类Apterornis defossor F) 缩写:daf,末端关节面;ep,伸突;pp,豆状突不按比例(引自Hu et al.,2012)

在白垩纪早期,反鸟类肩带、前肢与飞行有关的骨骼特征已演化得与现生鸟类的基本相似,虽然还具有胸骨相对地小,龙骨突不发达,仅限于龙骨的后半部分,手指还没有像现代鸟类那样退化,保留着尖锐的爪等原始特征;与同时期今鸟类的肱骨头突起,掌骨近端和远端都愈合等特征相比,反鸟类则普遍存在着肱骨头平,第I掌骨与第II掌骨不完全愈合;第II、III掌骨仅近身端愈合等。然而最近的研究发现,在早白垩世大型反鸟类中已出现肱骨头球状膨大,腕掌骨近端及远端愈合,以及第I掌骨上小翼掌骨伸突发育等目前仅在白垩纪晚期今鸟类中才能见到的与飞行有关的形态特征[8],说明白垩纪早期反鸟类适应飞行的演化已达到很高的水平(图2)。

图3 早白垩世反鸟类头骨形态的多样性(A,朝阳长翼鸟; B,韩氏长嘴鸟; C,郭氏渤海鸟; D,燕都华夏鸟)

与今鸟类一样,反鸟类被认为具有拍打飞行能力,具有一对与现生鸟类相似的翅膀和飞羽结构,第一指上着生着小翼羽,能帮助鸟类精准地着陆。有些标本的腿上仍然保存有长的飞羽,也许表现为从四翼向两翼转化的过渡。与今鸟类不同,反鸟类通常保存有两条长的末端扇状展开的带状尾羽,而不是今鸟类那样能辅助上升飞行的扇状尾。虽然最近有关于反鸟类也具有由多根带状尾羽组成的“扇形尾羽”的报道[9],但需要更多化石证据的证实。

3 反鸟类食性和生态位的早期演化

嗉囊及胃容物是了解古鸟类食性的直接证据,由于在已知的反鸟类化石中两者极少保存,所以反鸟类的食性通常根据头骨,特别是喙以及牙齿的特征来间接判断。

在白垩纪早期,反鸟类头骨的形态也已发生了很大的分化(图3),多数反鸟类有短而直的喙,上下颌上长有多枚微向后弯曲的牙齿,对比现生鸟类的头部特征,认为这些鸟类是食昆虫的鸟类;有的具有长而细,甚至微向下弯曲的喙,牙齿仅分布于上下颌的前端,并强烈地向后弯曲,被认为是食鱼型或以滩涂泥沙中蠕虫类为食的鸟类,充分反映出在白垩纪早期反鸟类的食性已发生了很大的分异。在短喙有多枚牙齿的反鸟类中,有些新标本的上下颌粗壮,有短锥状牙齿,牙齿上甚至有纵向的沟槽,被推测用于咬碎硬的植物果实或种子[9]。

4 反鸟类与今鸟类的差别

系统发育分析通常将反鸟类作为一个单系群,与今鸟类构成了区别于中生代其他鸟类的具有主动飞行能力的两个进步的姊妹类群。从腿部特征上看,反鸟类更强地表现为树栖性,而同时代的今鸟类更强地表现为地栖性。但随着越来越多的化石被发现,区分两大类群的鉴别特征越来越小[4][8][10]。因此,有关反鸟类的系统演化、以及与今鸟类的演化关系还需进一步的研究。

致谢:本研究得到国家自然科学基金面上项目(41172026)、辽宁省自然科学基金项目(201102199),辽宁省高校优秀科技人才支持计划(LR2012038)等项目经费的支持,作者在此一并表示谢意。

[1]Walker C A. New subclass of birds from the Cretaceous of South America [J]. Nature,1981, 292:51-53.

[2]周忠和,王原.热河生物群脊椎动物生物多样性的分析以及与其他动物群的比较[J]. 中国科学: 地球科学,2010,40(9): 1250-1265.

[3]ZhANG Fu-cheng, ZHOU Zhong-he. A Primitive Enantiornithine Bird and the Origin of Feathers [J]. Science, 2000, 290: 1955-1959.

[4]ZHOU Zhong-he, Clarke J, ZHANG Fu-cheng. Insight into diversity,body size and morphological evolution from the largest Early Cretaceous enantiornithine bird[J]. J.Anat, 2008 ,212, pp 565-577.

[5]HU Dong-yu, LI Li, HOU Liang-hai, et al. A New Enantiornithine Bird From the Lower Cretaceous of Weatern Liaoning.China [J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2011,31 (1):154-161.

[6]ZHANG Fu-cheng, ZHOU Zhong-he, HOU Lian-hai,et al.Early diversification of birds:Evidence from a new opposite bird[J].Chinese Science Bulletin,2001,46(11):945-949.

[7]HOU Lian-hai,Chiappe L M, ZHANG Fu-cheng, et al. New Early Cretaceous fossil from China documents a novel trophic specialization for Mesozoic birds[J]. Naturwissenschaften,2004,91:22-25.

[8]HU Dong-yu, XU Xing, HOU Lian-hai,et al.A New Enantiornithine Bird From the Lower Cretaceous of Western Liaoning, China, and its Implications for Early Avian Evolution [J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2012, 32 (3):639-645.

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[10]O’Connor J K, ZHANG Yu-guang, Chiappe L M,et al. A new enantiornithine from the Yixian Formation with the first recognized avian enamel specialization [J]. Journal of Vertebrate Paleotology, 2013, 33 (1):1-12.

[11]Clark J A, Norell M A. The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia [J]. American Museum Novitates, 2002, 3387 :1-46.