供氮水平对苗期大豆根系吸水特性的影响

朱向明，韩秉进

( 中国科学院东北地理与农业生态研究所黑土区农业生态重点实验室，黑龙江哈尔滨150081)

0 引 言

大豆是一种共生固氮作物，固定的氮素约占大豆一生需氮量的50%～60%［1］。因此，为获得高产，通常仍需配合施用一定量的外源氮素。不同供氮水平不仅可以直接影响土壤氮素供应状况，而且对大豆根瘤菌侵染、根瘤发育、固氮、类菌体蛋白(包括固氮酶)均有影响［2］，从而直接或间接地影响大豆对于氮素的积累。氮素的积累与分配反过来又会影响大豆地上部干物质的形成和根系的吸收功能。国内学者侧重于施氮对大豆地上部分物质转运与产量影响的研究［3］，而对大豆根系吸收功能影响的研究鲜见报道。

根系吸水是作物根系吸收功能的基础，因为吸水过程总是伴随着养分吸收的发生。根系的吸水能力除受土壤、大气环境的影响外，受其形态分布的影响也很大。根系分布通常用根长密度分布来表征，在目前众多的根系吸水模型中，绝大部分模型均基于根长密度分布［4－6］。这些模型中通常假定根区各土层根系的吸水特性一致，即在最优土壤水分条件下根系吸水速率Smax与根长密度Ld成正比，其比值——单位根长潜在吸水系数Cr为一常数。然而，农田土壤条件下，土壤养分分布极不均匀，养分胁迫普遍存在，这一假设在不同供氮水平(尤其是氮素胁迫)条件下是否仍然成立，值得进一步研究。因此，研究拟通过设置室内大豆水培试验，明确供氮水平对苗期大豆生长和吸水特性的影响，探讨单位根长潜在吸水系数Cr在不同供氮水平下的响应情况。

1 材料与方法

1.1 前期准备

水培试验在中国科学院黑土区农业生态重点实验室温室进行，供试大豆为黑农35。大豆生长条件被设置为:日光照时间14 h (6∶00～20∶00)，大豆冠层顶部的有效光强度约500 μmolm－2·s－1，日/夜温度约25 ℃/18 ℃±2 ℃，相对湿度约40 ±5%。播种前种子均用1%的H2O2表面消毒30 min，用无菌水冲洗干净，在25 ℃培养箱中避光催芽。种子发芽后从培养箱中取出并种植在石英砂中，种子萌发到两片子叶完全展开时移栽。移栽前浇灌足够的标准营养液，以保证充足的水分与养分供应。标准营养液(μmol·L－1)组成［7］为:Ca (NO3)2，1 000 μmol·L－1;K2SO4，600 μmol·L－1;MgSO4，200 μmol·L－1;CaCl2，600 μmol·L－1;KH2PO4，30 μmol·L－1;H3BO3，5 μmol·L－1;ZnSO4，0.75 μmol·L－1;MnSO4，1 μmol·L－1;CuSO4，0.2 μmol·L－1;(NH4)6Mo7O24，0.005 μmol·L－1;EDTA－Fe，10 μmol·L－1。每天调营养液pH 至5.6～6.0。

1.2 处理设置

待两片子叶完全展开时(约播种后8 d)，将长势均匀一致的大豆转移到定植板上，然后种植于不同氮素浓度的营养液中。试验共设置4 个氮素浓度处理，分别为0、0.8 mmol·L－1、2 mmol·L－1(标准)、4 mmol·L－1，其它主要元素与微量元素与标准营养液浓度相同。盛营养液的盆长60 cm，宽36 cm，高15 cm，每个盆中都盛放特定的营养液29 L，盆的上口平放一块长64 cm，宽40 cm 的塑料板，板上均匀布置40 个内径为2 cm 的孔，植物主干下部分被海绵包扎后插在小孔中，使得植物主干一直处于直立状态，植物根系都浸没在营养液中。各处理为大豆提供的营养液每隔3 d 更新一次，并且有抽气机24 h 不间断地向各处理营养液中输入空气。

为测定大豆蒸腾速率特布置一个平行实验。每个处理设置2 个小塑料桶，桶的高度为15 cm，内径为18 cm，桶盖上均匀布置3 个内径为2 cm 的孔，使得孔的密度与上述塑料板上孔的密度基本保持一致，大豆主干下部分同样被海绵包扎后插在小孔中，每个孔内种植一株大豆，桶内大豆所处的营养液与光照条件与该处理条件下盆中的营养液以及光照条件保持一致。桶内的营养液每3 d 更换一次，每次更换营养液前后都称量桶的质量，其质量的减少量即为该处理条件下大豆的蒸散量。由于海绵无法将桶盖上的孔完全封闭，还有少量水分从海绵孔隙中蒸发掉，为了测量各处理条件下种有大豆的桶的水面蒸发损失，每一处理条件下又布置了一个没有种植大豆的小桶。桶内的营养液同样每3 d 更换一次，每次更换营养液的前后都称量桶的质量，其质量的减少量即为该处理条件下桶的蒸发损失。蒸散水量与蒸发水量之差即为大豆的蒸腾水量。

1.3 取样与测定

处理后第10 d (即播种后第18 d)开始取样，每盆随机取6 株，每6 d 取样一次，共取样5 次，整个试验持续42 d。将植株分为地上部和根系，根系先经扫描仪(SNAPSCAN 1236，AGFA，Germany)扫描后获取根长数据，然后将地上部和根系分别在75 ℃条件下烘48 h 获取干质量。

2 结果与分析

2.1 供氮水平对大豆生长的影响

大豆实测根干物重与地上部干物重随营养液氮素浓度的变化关系，见图1。从图1 可以清楚地发现各营养液氮素浓度条件下大豆根干物重与地上部干物重随大豆的生长而迅速增长，同一阶段，根干重与地上部干重均为当营养液氮素浓度为2 mmol·L－1时最大。对比图1a 与图1b 可以看出，营养液氮素浓度对根干物重的影响比较小。无氮处理中大豆受到非常严重的氮素胁迫，生长几乎停止。低氮处理与高氮处理的大豆根干物重并无显著差异，当营养液氮素浓度大于2 mmol·L－1时大豆根干物重反而随着营养液氮素浓度的增长而有所降低，这说明当作物受到适当氮素胁迫时，更大比例的光合产物被分配到根系中。而各时期大豆地上部干重受营养液氮素浓度的影响相对较大，当营养液氮素浓度小于2 mmol·L－1时大豆地上部干重随着氮素浓度的增大而增大，当营养液氮素浓度大于2 mmol·L－1时，地上部干重不再随营养液氮素浓度的增大而增大，在播种后的第30 d 开始，反而随着营养液氮素浓度的增大而减小。

图1 大豆(a)根干重、(b)地上部干重与营养液氮素浓度关系Fig.1 Relationship between (a)root dry weight、(b)shoot dry weight of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

2.2 供氮水平对大豆根系吸水的影响

各营养液氮素浓度处理条件下各生长阶段单株大豆的日平均吸水速率(用单位时间内单株大豆蒸腾所消耗掉的水的体积来表示)如图2 所示。单株大豆日平均吸水速率随着大豆的生长而逐渐增大(无氮处理除外)，最高可达40 cm3·d－1，见图2。播种后30 d 内，除无氮处理外，各氮素浓度处理条件下大豆日平均吸水速率几乎没有差异，而在30 d 以后，当营养液氮素浓度低于2 mmol·L－1时，大豆日平均根系吸水速率随着营养液氮素浓度的升高而不断增大，当营养液氮素浓度大于2 mmol·L－1时，不再随着营养液氮素浓度的升高而增大。这也从侧面说明了受到氮素胁迫时，大豆的吸水能力会受到一定程度的抑制，而目前多数基于根长密度的吸水模型中忽略了这一点。

图2 大豆日平均根系吸水速率与营养液氮素浓度关系Fig.2 Relationship between daily average root－water－uptake rate of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

2.3 供氮水平对单位根长潜在吸水系数的影响

各营养液浓度条件下大豆单位根长潜在吸水系数，见图3。从图中可以看出，在大豆水培条件下，单位根长潜在吸水系数并非一个常数，它受到营养液氮素浓度与大豆生长阶段的影响。低氮情况下，大豆单位根长潜在吸水系数随着营养液氮素浓度的增大而逐渐增大，当营养液氮素浓度大于2 mmol·L－1时，单位根长潜在吸水系数受营养液氮素浓度的影响比较小，逐渐趋于平稳。此外，单位根长潜在吸水系数基本上随大豆的生长而降低，这可能是由于根龄不断增长导致根系吸收能力的下降［8］。

图3 大豆单位根长潜在吸水系数与营养液氮素浓度关系Fig.3 Relationship between potential root－water－uptake per unit root length of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

3 结论与讨论

由于大豆自身的调节能力，大豆根干物重受供氮水平的影响相对较小，同一时期，低氮处理与高氮处理的大豆根干物重并无显著差异，而地上部干物重则随供氮水平的上升先增大后减少。播种后30 d 内，供氮水平(无氮处理除外)对单株大豆日平均吸水速率影响不大，而在30 d 以后，大豆日平均根系吸水速率随着供氮水平的升高而先增大后稳定。此外，在水培条件下，大豆单位根长潜在吸水系数并非一个常数，它受到供氮水平与生长阶段的双重影响。单位根长潜在吸水系数随大豆的生长而降低，随供氮水平的上升呈现先增加后稳定的趋势。

上述试验结果虽然建立在单株大豆根系基础之上，但仍可看出，即使在最优水分条件下，单位根长的根系吸水功能也并不能保持在某一稳定的水平，它会因为土壤溶液中的氮素浓度而改变，也会随着大豆的生长、根系的老化而逐渐降低。由于在农田土壤条件下，作物根区范围内土壤氮素浓度不可能均一，不仅随土壤深度发生变化，而且也会随时间而显著变化，而且根区范围内根系的年龄以及老化程度都不一致，所以，即使在最优水分条件下，关于根区范围内单位根长潜在吸水系数为常数的假设与实际情况相差较大，尤其受到氮素胁迫情况时，基于根长密度的吸水模型模拟结果可能会产生较大误差。如何建立机理更加清晰、准确的模型是下一步根系吸水模型改进的关键。

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［2］Peoples M B，Gibson A H. Proceedings of world soybean research conference IV［J］. Buneons Airs－Argentina，1989:196－211.

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