榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表

2013-12-21王秀梅臧连生林宝庆阮长春

生态学报 2013年20期

王秀梅，臧连生，林宝庆，杨军，陈鹏，阮长春，*

(1.吉林农业大学生物防治研究所/天敌昆虫应用技术工程中心，长春 130118;2.吉林向海国家级自然保护区管理局，向海 134215)

榆紫叶甲(Ambrostoma quadriimopressum Motschulsky)属鞘翅目，叶甲科，主要分布于我国的内蒙古、东北地区、贵州省及俄罗斯的西伯利亚。其食性专一，主要危害家榆、黄榆和春榆，取食榆树芽苞、叶片，常将叶片吃光，连年为害，使树势衰弱并引起其他病虫危害［1-2］。近年，我国森防工作者对榆紫叶甲防治进行相关研究，但效果均不明显，多数研究属于初步探索阶段［3］。

榆紫叶甲赤眼蜂(Asynacta ambrostomae Liao)属膜翅目赤眼蜂科(Trichogramma Westwood)异赤眼蜂属(Asynacta Forster)，榆紫叶甲卵寄生性天敌。该蜂是20世纪70年代初，由夏礼煌采集，廖定熹先生鉴定命名的新种［4］。目前，国内外关于榆紫叶甲赤眼蜂的相关研究仅见一篇报道［5］。近年，作者通过对其生物学特性进行初步研究的基础上发现，榆紫叶甲赤眼蜂具有较强的繁殖及寄生能力，是榆树天然林中较重要天敌昆虫种类，对控制榆紫叶甲发生具有重要作用，在生物防治上具有一定的利用前景。因此，明确该蜂的自然发生及相关生态学、繁殖生物学特性，将为榆紫叶甲的生物防治提供参考。

生命表的计算为昆虫种群特征的解析提供了有力的科学分析工具［6-7］，自从Morris和Watt［8-9］等人将生命表技术引入昆虫自然种群数量变动的研究中以来，生命表方法已成为昆虫种群系统的研究基础，用以分析种群动态规律，本文组建了榆紫叶甲赤眼蜂不同营养条件下的实验种群生命表，并对其种群特征及变化规律进行分析。

1 材料与方法

1.1 供试材料

榆紫叶甲赤眼蜂采自吉林省向海国家自然保护区榆树天然林。将已被榆紫叶甲赤眼蜂寄生的榆紫叶甲卵带回实验室①与未被寄生卵相比，寄生卵为黑卵，且卵表面不具光泽，置于指形管中，在昆虫饲养室内发育，成蜂羽化后移入指形管中备用。

榆紫叶甲产卵期采集成虫带回昆虫饲养室内，每日提供足量新鲜榆树叶饲喂，收集新鲜榆紫叶甲卵备用。

1.2 实验方法

1.2.1 自然寄生率调查

2011—2012年，榆紫叶甲产卵期，定期定点在吉林省向海自然保护区榆树天然林中采集榆紫叶甲卵，带回实验室内，置于实验条件下培养发育，统计寄生卵粒数。实验林地约10 hm2，每次调查点为10个，采集总卵粒数不少于1500粒，调查间隔期为20 d。

1.2.2 单卵蜂数及自然性比调查

榆紫叶甲发生季节，在向海榆树天然林中采集榆紫叶甲卵带回实验室培养3 d，挑选寄生卵，剥离单卵于指形管中，将指形管放置在昆虫饲养室中发育至其羽化，统计单卵蜂数及自然出蜂的雌雄性比。

1.2.3 雌蜂生殖方式

采集被榆紫叶甲赤眼蜂寄生的榆紫叶甲卵，单卵放入指形管中，在实验室中培养，待羽化后选取每粒寄主卵内仅一头雌蜂的寄生蜂60头(保证为交配)，分别置于指形管内，并进行如下处理:1)取30管单头雌蜂，每管引入刚羽化的雄蜂1头，观察其交尾，每管接入60粒榆紫叶甲卵;2)取30管单头雌蜂，每管接入60头榆紫叶甲卵。暗室接蜂24 h后移走母蜂，分别将卵粒继续培养至卵发育，待羽化后，统计寄生率及子蜂雌雄比。

1.2.4 成蜂补充营养对其实验种群的影响

将当日羽化的1对榆紫叶甲赤眼蜂(♀∶♂=1∶1)与60粒新鲜榆紫叶甲卵组合接入指形管(直径×高=2cm×10cm)中，并对成蜂进行补充营养，具体方式为:将0.3 mL营养物质滴至长方形滤纸片(长×宽=1cm×2cm)上，将滤纸片黏贴到指形管内管壁，所添加营养物质分别为20%蜂蜜水、20%蔗糖水、清水及不补充营养(CK)，将上述4组处理置于暗室接蜂，条件为:T=(25±1)℃，相对湿度RH(65±5)%，每24 h取出寄主卵，并重新更换新鲜寄主卵60粒，直至雌蜂死亡。取出的卵粒移至试验条件下发育。每处理重复13次，统计雌雄蜂寿命、产卵量、产卵期和羽化子蜂数等。

上述所有实验均在吉林农业大学生物防治研究所昆虫饲养室中进行，实验条件为:温度T=(25±1)℃，相对湿度 RH(65±5)%，光照 L ∶D=14∶10。

1.3 生命表参数计算方法

生命表中参数的计算公式如下:净增殖率 R0=∑lxmx;平均世代周期 T=∑lxmxx/R0;内禀增长率 rm=ln R0/T;周限增长率K=erm;种群加倍时间t=ln2/rm。式中x为按年龄划分的单位时间间距，lx表示任一个体在x期间的存活率，mx表示在x期间平均每雌产雌数［10］。

1.4 数据统计分析

本文试验数据利用 DPS数据处理系统及Microsoft Excel 2003软件进行处理、分析，方差分析均采用Tukey多重比较法［11］。

2 结果与分析

2.1 生物学特性

2.1.1 自然寄生率调查

2011—2012年，连续两年对吉林省向海自然保护区天然林榆紫叶甲赤眼蜂自然发生率调查，在榆紫叶甲产卵期，每年在榆树林地中进行4次调查，得出该蜂的发生动态见图1。由图1可知，两个年度相同时期该蜂的自然寄生率间没有明显差异;且榆紫叶甲赤眼蜂自然发生率及趋势相似。在榆紫叶甲卵始盛期，该蜂寄生率均为33%左右，达盛末期时，该蜂自然寄生率最高达到89.22%。

2.1.2 单卵蜂数及自然性比

对榆紫叶甲赤眼蜂林间自然性比及单卵蜂数调查，结果见表1，由表可知该寄生蜂在榆紫叶甲卵内一次完整的产卵寄生所繁殖的后代中，子蜂数量为1—5头，以2—3头为主，极少数可达6头，雌蜂总体个数显著多于雄蜂，平均单卵蜂数为2.92头，林间平均自然雌雄性比为3.64∶1，雌蜂个数显著多于雄蜂;雌雄蜂平均个体大小分别为1.13mm和0.94mm，雌蜂个体显著大于雄蜂。

图1 不同年份榆紫叶甲赤眼蜂林间自然寄生率调查Fig.1 Natural parasitic rate of Asynacta ambrostomae at different years

表1 榆紫叶甲赤眼蜂单卵蜂数、性比及个体大小Table 1 The number of wasp per host egg，sex ratio and body length of Asynacta ambrosto mae

2.1.3 生殖方式

实验结果见表2，交配与否对雌蜂寿命及产卵没有显著影响，榆紫叶甲赤眼蜂两性生殖子蜂性比为3.64∶1，同时，也可以实现孤雌生殖，孤雌生殖所产子蜂均为雄蜂，且孤雌生殖的寄生成功率(产卵寄生的小蜂数/接蜂数)及羽化蜂数与两性生殖方式没有显著变化，说明孤雌生殖可能是榆紫叶甲赤眼蜂在没有雄峰条件下的一种被迫繁殖行为。

表2 交配对榆紫叶甲赤眼蜂雌蜂繁殖的影响Table 2 Effect of mating on fecundity of female Asynacta ambrostomae

2.1.4 成蜂补充营养对成蜂寿命的影响

成蜂补充不同的营养对成蜂生命具有显著影响(图2)。成蜂补充4种营养，榆紫叶甲赤眼蜂雌蜂寿命间具有显著差异(F3，48=34.11，P＜0.0001)，其中补充20%蜂蜜水和20%蔗糖可明显增加雌蜂寿命，平均寿命分别为15.38 d和9.23 d，显著高于对照组的3 d;与对照相比，补充清水对雌蜂寿命没有显著影响。补充营养对雄虫寿命的趋势与雌虫完全相同(F3，48=16.08，P＜0.0001)，其中补充20%蜂蜜水和20%蔗糖水雄蜂平均寿命分别为 10.63 d和 6.5 d，均显著高于对照组(2.8 d)。

成蜂补充相同营养，对榆紫叶甲赤眼蜂雌雄蜂寿命影响不尽相同，具体结果如图2。补充蜂蜜水和蔗糖水组雌虫寿命略高于雄虫，但两者间无显著差异，清水组与对照组雌虫寿命均显著高于雄虫寿命。

2.1.5 成蜂补充营养对雌蜂繁殖力的影响

由表3可知，补充营养后各处理间榆紫叶甲赤眼蜂单雌日平均产卵量没有显著性差异，补充20%蜂蜜水该蜂产卵历期和总产卵量明显高于其他处理组。此外，补充营养对榆紫叶甲赤眼蜂雌蜂日产卵量影响结果见图3，由图可知，各处理间逐日产卵量没有显著性差异，且趋势相同，雌蜂产卵主要集中在第1天，结合表3的结果，可以初步推断，榆紫叶甲赤眼蜂属于卵熟型寄生蜂。但该结论的得出还需要相关取食实验的进一步佐证。

2.2 补充营养对榆紫叶甲赤眼蜂生命表参数的影响

2.2.1 组建榆紫叶甲赤眼蜂实验种群生殖力表

通过对榆紫叶甲赤眼蜂成蜂补充不同营养物质，室内繁殖，将记录所得的数据经过处理，组建了榆紫叶甲赤眼蜂实验种群生殖力表，本文仅以补充20%蜂蜜水的生殖力表为例，如表4。

图2 补充营养对成蜂寿命的影响Fig.2 Effect of different nutrition on Average longevity of adult Asynacta ambrostomae

表3 补充营养对成蜂繁殖的影响Table 3 Effect of different nutrition on fecundity of adult Asynacta ambrostomae

2.2.2 榆紫叶甲赤眼蜂实验种群生命表参数

根据所得实验数据，参数计算参照徐汝梅的方法［12］，求出成蜂补充不同营养榆紫叶甲赤眼蜂生命表参数(表5)。净生殖力R0是表征昆虫种群动态的重要参数，能敏感地反映出各种因素对种群的综合影响［13-16］。通过分析净生殖力R0值来看，各处理组R0值均大于对照组(44.50)，其中补充蜂蜜水(74.42)时最大，其次为蔗糖水(65.27)和清水(56.77)。种群加倍时间t在补充 20%蜂蜜水时最短(2.10)，对照组最长(2.39)。以上种群参数表明，成蜂补充营养后的种群生殖力有所提高。

图3 补充不同营养的榆紫叶甲赤眼蜂的逐日产卵量Fig.3 Daily number of parasitized eggs of from Asynacta ambrostomae on different nutritional resources

表4 榆紫叶甲赤眼蜂实验种群生殖力表Table 4 Laboratory population fecundity of Asynacta ambrostomae

续表

表5 不同营养对榆紫叶甲赤眼蜂生殖力参数的比较Table 5 Comparison of fecundity parameters of Asynacta ambrostomae on different nutrition

3 结论与讨论

榆紫叶甲是榆树林中专属性害虫，繁殖能力强，单雌年产卵量可达8000粒。一旦发生对榆树特别是纯林的危害十分严重。当前，榆紫叶甲的防治多采用物理防治和化学防治，但效果均不明显，因此，筛选榆紫叶甲天敌昆虫，探索榆紫叶甲生物防治技术及方法将为有效防治榆紫叶甲提供可能。但是到目前为止，已发现的榆紫叶甲卵天敌昆虫种类包括跳小蜂、异色瓢虫和拟花萤等均未在榆紫叶甲防治中发挥作用［17］。榆紫叶甲赤眼蜂虽已于20世纪80年代初已被发现鉴定，但未被系统研究应用。作者通过对榆紫叶甲赤眼蜂的初步研究发现，该蜂具备优良寄生蜂的特性，表现在:(1)雌蜂选择榆紫叶甲卵作为寄主，寄主专化性强，通过室内安全评估，没有发现该蜂对其他生物造成危险;(2)该蜂产卵能力强，雌蜂比例较大，有利于寄生蜂的大量生产和对害虫的控制;(3)发育历期短，世代数多，这很大程度上提高了该蜂对榆紫叶甲卵的控制效能。因此，该蜂具有进一步开发利用的价值。

本研究所观察的榆紫叶甲赤眼蜂繁殖能力、单卵蜂数与余恩裕等的报道相似，产卵期及平均寿命略低于余恩裕等研究结果，产生这种偏差可能与研究人员所设定的实验条件不同有关。目前作者仅对该寄生蜂的基础生物学和生态学特性进行研究，自然寄生率仅以吉林省向海自然保护区榆树天然林为例，为了有效利用该天敌昆虫，今后还需要深入开展研究，包括二类寄主的调查，繁蜂替代寄主的筛选，蜂种的扩繁、贮藏、释放方法及调查不同地区、不同林型该蜂的自然寄生率，在我国的适生区域的评估，成蜂在林间的扩散机制和速度，林间放蜂技术和林间防治效果的研究等。

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