内蒙古达赉湖西岸地区大鵟巢穴特征和巢址选择

张洪海，王 明，陈 磊，刘松涛，窦华山，高东泉

(1.曲阜师范大学生命科学学院，曲阜 273165;2.达赉湖国家级自然保护区管理局，海拉尔 021000)

鸟类的巢址选择是鸟类在长期进化过程中形成的一种繁殖与防御对策，是鸟类与环境协同进化的结果也是鸟类繁殖体系的重要环节［1］。鸟类对生境的变化反映敏感，栖息地保护、栖息地条件的改善，对于保护鸟类多样性有至关重要的意义。相关研究表明，鸟类巢址质量的高低与其繁殖成功率有直接的关系［2-5］。因此，鸟类巢址选择的研究对于鸟类资源的管理与保护具有重要的理论和现实意义。

大鵟(Buteo hemilasius)为隼形目鹰科鵟属鸟类，全长约70 cm，栖息于山地、山脚平原和草原等地区，喜停息在高树上或高凸物上，已被列入《世界自然保护联盟》2009年鸟类红色名录和中国国家重点保护野生动物二类保护动物名录。近年来达赉湖地区草原环境的变化日益明显，大面积的草原面临退化威胁，繁殖生境的变化导致大鵟的种群数量减少，繁殖成功率也非常低。由于大鵟的栖息地环境相对恶劣，国内外相关的研究报道都比较少，主要涉及行为观察［6-7］和食性研究［8-9］等方面，相对滞后于其他猛禽的研究［10-13］。本研究尝试借助统计学方法对达赉湖西岸地区大鵟的巢址选择进行研究，对影响大鵟巢址选择的主要生态因子进行描述和分析，从而为今后大鵟繁殖率的提高和雏鸟的保护提供科学依据，同时也为维持达赉湖西岸地区的生态平衡做出贡献。

1 研究地区概况

达赉湖西岸地区位于内蒙古自治区东北部，呼伦贝尔盟西部，北邻俄罗斯，南与蒙古国相接，处于中、蒙、俄三国边境交界处。地理位置为 N48°45′50″—49°20′20″;E116°50′10″—118°10′10″，在动物地理区划上属古北界、蒙新区，东部草原亚区。该地区属于高平原地貌，区域内地形复杂，起伏波动大，海拔一般为500—700m。本地区属大陆性干旱气候，干燥少雨多风，年平均气温0.4℃。

植被类型属于欧亚草原植被区、蒙古高原植物省、蒙古高原东部州。典型的生境类型有湖岸裸地(悬崖)，湖滩湿地，沙化草地，碱蓬草甸，针茅草原和羊草草原。优势种类为大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylia)、达乌里芯芭(Cymbaria dahurica)、额尔古纳早熟禾(Poa argunensis)等。

2 研究方法

2.1 样地选取

调查的重点区域包括达赉湖西岸的金海岸旅游区到拴马桩旅游区西侧狭长的湖岸悬崖、乌兰布冷地区、吉布堤湿地和附近广大的草原腹地。共定位大鵟巢穴13个(被8只大鵟使用)，其中湖岸区域9个，沼泽附近陡坡3个，草原沟壑地区1个。

2.2 数据采集

找到大鵟巢址后，以巢址为中心随机方向打15m×15m的大样方。在每个大样方中心位置选取1m×1m的小样方，然后以向四个角抛石块的方法，在四个角的方向各选取一个1m×1m的小样方。位于悬崖上的巢址不便于测量，故以巢址所在悬崖的前方湖岸为取样地，随机选取某一点，以该点为中心打15m×15m的大样方，小样方设置方法与上相同，位于悬崖上的巢址附近区域，采用目测的方法记录估测值。

根据大鵟栖息地特征，选取了20项生境参数，测量方法参照闫永锋［14］等的方法:

海拔高度、经纬度在巢中心用GPS测定。

根据巢所在位置将巢址地形划分为湖岸悬崖、沼泽附近陡坡和树木。

坡度、坡向、坡位用DQL-8型地质罗盘测定。坡向依北、东北、东、东南、南、西南、西、西北分别赋值1、2、3、4、5、6、7、8;坡位是依巢中心所在的位置(相对于悬崖或陡坡)分为下坡位、中下坡位、中坡位、中上坡位和上坡位，分别赋值为1、2、3、4、5。没有坡的此3项均记做0。

巢高以及巢距悬崖上部距离以巢所在中心位置，用50m卷尺进行测量。

巢长径、巢短径和巢深，用1m的尺进行测量。将大鵟巢近似为椭圆形，巢的长径和短径近似为椭圆形的长短径，巢深为巢内最低点到巢最高点的垂直距离。

物种丰富度即为大样方内植物物种数目。

植被盖度，在小样方的对角线上，过交叉点拉两条100cm并有长度标记的线，记录植物所占的1cm的格数，二者平均值为小样方的植被盖度，5个小样方的平均值作为大样方的植被盖度。

草本密度，记录小样方内草本植物的数量，5个小样方的平均值作为大样方的草本密度。

植被高度以1m米尺进行测量，在大样方内随机选取20株植被，其高度的平均值为植被均高。

水源距离指河流、湖泊、沼泽等，用GPS测量样方到最近水源的直线距离。

觅食地距离，用GPS测量样方到最近觅食地点的直线距离。

距居民点距离，用GPS测量样方到最近居民点的直线距离。

距草原道路距离，用GPS测量样方到最近草原道路的直线距离。

2.3 数据处理

巢址样方的数据统计应用SPSS 18.0软件处理。

应用X2检验分析大鵟栖息地对海拔、营巢地地形、坡度、坡位、坡向等的选择情况;计算各项生境参数在调查样方内出现的频次及所占百分比;对隐蔽度、物种丰富度、植被盖度、草本密度、植被均高、巢高、巢距悬崖上部距离、距水源距离、距居民点距离、距觅食地距离、距草原道路距离等11项参数进行主成分分析。

数据采用Mean±SD表示，其中Mean为算术平均值，SD为标准差。

3 结果与分析

3.1 栖息地选择

大鵟栖息于山地、山脚平原和草原等地区，达赉湖西岸地区地形相对复杂，地面起伏较大且多陡峭悬崖，为大鵟的活动提供了广泛空间。3月中下旬开始，随着气温逐渐升高，达赉湖西岸地区开始陆续出现大鵟的活动，悬崖上部或侧面可见明显的喷射状白色粪便。4月上旬开始寻找陡峭悬崖筑巢，筑巢位置位于悬崖侧面的石缝或是平台处。大鵟具有使用旧巢的习惯，多年使用的旧巢明显大于新巢，在同一巢域内有多个巢穴。

大鵟巢穴较为粗糙，从外侧看没有固定形状，但巢内具有椭圆形区域用于产卵和孵化。巢穴材料多为就地取材，外部先用通过坚硬的木质结构建造轮廓并固定巢穴，内部则多用枯草、报纸甚至是渔网和破旧衣物充斥巢穴之中保持温度(图1)。经过粗略测量，大鵟巢穴的结构特征为:外径 (94.7±4.2)cm;内径(24.8±1.5)cm;巢深(14.0±0.9)cm;巢高度(46.1±2.7)cm。

3.2 营巢地的海拔

13个巢址样方中，最低海拔535m，最高海拔578m。相对于达赉湖西岸地区500—700m的海拔范围，大鵟的巢址集中于530—550m之间，所占比例达到92.31%(n=13)。大鵟巢址对海拔的选择性差异显著(X2=173.60，df=12，P ＜0.01)。

3.3 营巢地地形

大鵟巢址在湖岸悬崖和沼泽附近陡坡区域出现的几率较大，分别为69.23%和23.08%(表1)。仅有一个巢位于羊草草原低洼地区的榆树上，其他地区则未见营巢现象。

3.4 巢的坡度、坡位和坡向

营巢地点坡度较大，集中于15°—45°之间，比率达到84.62%，位于树上的巢址坡度记为0。巢址对于坡度的选择差异性显著(X2=7.20，df=12，P＜0.01)。

图1 大鵟巢穴的结构外观Fig.1 The structure of Buteo nests

大鵟巢址坡位全部出现在中坡以及以上的坡位。巢址对于坡位的选择具有显著差异(X2=10.65，df=12，P＜0.01)。下坡位以及中下坡位未有巢址分布。

大鵟巢址对于坡向的选择具有显著差异(X2=8.19，df=12，P＜0.01)，绝大部分集中于东南(46.15%)、东(30.77%)和东北(15.38%)3个方向，仅有一个巢朝向西南，其他四个方向则无巢址分布。

3.5 大鵟巢址13个生境参数的频次分布

对大鵟的13个巢址样方的13项生境参数进行频次分析，结果显示大鵟巢址生境的主要特征为:营巢地点为湖岸悬崖和沼泽附近陡坡;隐蔽度一般或良好;植被盖度大于50%;草本密度高于5株/m2;植被均高大于30cm;巢距悬崖上部距离2—5m;距水源100m以内;距居民距离点大于1km;距草原道路的距离大于0.5km;对于物种丰富度没有特殊要求(表1)。

表1 大鵟巢址生态因子分布频次Table 1 Distribution frequency of nest-site ecological factor about habita t of Buteo hemilasius

续表

3.6 巢址选择的主要因子

对大鵟巢址选择的11个生境参数做主成分分析，结果如表2。从表2可以看出，前4个主成分的特征值均大于1，其累计贡献率达到80.891%，表明前4个主成分基本包括了这11个生态因子的所有信息，原来的11个变量可由4个主成分(3.518+2.167+1.635+1.578≈8.898个变量)反映。因此，提取前4个主成分并计算出其相应的特征向量(表3)。

表2 大鵟巢址选择各主成分的特征值表Table 2 The eigenvalues of principle components for nest－site selection of Buteo hemilasius

表3 大鵟巢址选择的旋转后因子成分矩阵Table 3 Rotated componentmatrix for nest-site of t Buteo hemilasius

从旋转后因子成分矩阵中每个主要成分系数绝对值的大小可以看出:第一主成分中，植被盖度、草本密度、植被均高和隐蔽度的相关系数的绝对值较高，分别达到0.864、0.790、0.736和0.645，这4个变量的值反映了大鵟巢址的植物特征，可以为大鵟提供良好的隐蔽条件，因此将第一主成分定义为植物特征因子，表现出大鵟的不可接近性。第二主成分中，载荷系数绝对值较大的是距居民点距离(0.764)、距觅食地距离(0.626)和距水源距离(0.604)，这3个变量主要与大鵟的食物有关，定义为食物因子。第三主成分中，只有巢高的载荷系数绝对值明显高于其他变量，达到0.762，反映出干扰对大鵟巢址选择的影响，命名为干扰因子。第四主成分中，距草原道路的距离和距居民点的距离载荷系数绝对值较大，同样反映出大鵟巢址的不可接近性。

在4个出成分中，第一主成分和第四主成分都与大鵟巢址的隐蔽性(不可接近性)有关，主要包括巢址区域的植物特征和地形特征，统称为隐蔽性因子。由此可以看出，达赉湖西岸地区大鵟巢址的选择，首先考虑的是巢址地形的隐蔽性，然后依次为食物因子和干扰因子。4个主成分中，相对系数绝对值最高的变量依次是:植被盖度、距居民点距离、巢的高度和距草原道路距离。

4 讨论

4.1 营巢地的海拔

达赉湖西岸地区大鵟的营巢地点绝大部分选择在该地区相对位置的中部范围，可能由于该地区大鵟的繁殖期温度较低，低气温不利于大鵟卵的孵化，因此大鵟尽可能选择海拔较低而温度相对较高的地点营巢。此外，大鵟喜停栖与高树或高凸物上，该地区海拔较高的地区具有众多的悬崖和陡坡，人为干扰相对弱，而受放牧影响海拔低的地区则有很强的人为干扰。由此可见，大鵟的巢址选择是一种繁殖与生存权衡的结果:既保证较少的能量投入，又有利于避开人为干扰。

4.2 地形和巢穴位置

达赉湖西岸地区地形类型多样，包括羊草草原、湖岸湿地、苇塘和沼泽等。大鵟的巢址绝大部分集中于湖岸悬崖和沼泽附近的陡坡，其最大的区别在于后两者的环境异质性高，隐蔽条件良好。达赉湖西岸地区往年也有大鵟在凸起的沙丘处筑巢的记录，虽然典型羊草草原地区大鵟的食物种类要远大于湖岸悬崖和沼泽附近陡坡，但受人为干扰相对较大。而且近年来该地区草场退化严重，存在过度放牧现象，大鵟的繁殖也受到一定程度影响。悬崖和陡坡为大鵟的繁殖提供了安全隐蔽的环境，也符合大鵟喜停栖在高凸物上的习性。由此可见，在食物丰富程度与安全的隐蔽环境之间，大鵟更倾向于后者。

4.3 对坡位、坡度和坡向的选择

大鵟巢穴所在地区的悬崖以及陡坡相对海拔落差很小，最大落差不会超过20 m，小范围的海拔落差对气温不会有太大影响，繁殖能量投入的差异可以忽略不计。因此，大鵟对于坡位的选择，绝大多数集中于中上坡位，主要是有利于躲避人类或其他动物的干扰，以及可能存在的人类的猎捕或是对卵的破坏。而且这与食物几乎没有关系，因为大鵟一般具有较为固定的捕食地点，而营巢地范围内几乎没有食物资源。

大鵟巢穴的坡度集中于15°—45°之间。大鵟的警戒性极强，如果巢穴所在区域坡度太小人或动物能够轻易接近巢穴，导致干扰强烈而影响大鵟的繁殖;坡度太大既不利于巢穴的固定，卵也有滑下巢穴的危险而导致孵化失败;同时由于天气等原因导致土壤的大量流失，露出裸露的岩石，反而不利于大鵟巢穴的隐蔽。据观察即使是在陡峭的悬崖上营巢，大鵟巢穴也会处在一个坡度较缓类似于平台的地方。这样的平台地区不仅易于筑巢，还可以帮助大鵟抵御达赉湖地区的严寒天气，保持巢穴温度有利于大鵟顺利繁殖。

鸟类喜在阳坡或半阳坡上营巢，大鵟也是一样。特别是在温度较低的情况下，向阳的坡位可以接受更长时间的光照，从而降低自身对于维持孵化温度的能量支出，既可保证繁殖行为有效地进行，又能节省能量用于大鵟的捕食。

4.4 巢址选择的因子分析

由于栖息地中各项因子对动物的作用不同，分析其内在特征找出影响选择行为的关键因子就成了栖息地研究的一项重要内容。陈化鹏等认为，鸟类对营巢生境的选择是长期进化适应的结果。Cody认为影响鸟类巢址选择的最主要的两个因素是环境适合程度和巢捕食压力，而每一个因素的相对重要性是由它对巢成功的影响力决定的［15］。

本研究的结果表明，隐蔽性因子在大鵟的巢址选择中占据首要地位，符合Root［16］食物和隐蔽条件是影响鸟类栖息地利用的基本因素的观点。而大鵟作为顶级消费者，具有相对较弱的巢捕食压力，因此环境适合程度具体而言隐蔽性因子便成为影响大鵟巢址选择的主要因素，这与邓文洪等影响灰脸鵟鹰巢址选择的主要生态因素的结论一致。猛禽对于环境因子的要求往往比营养因子更为重要，这由内在的进化机制决定。大鵟的活动区域范围很大且相对固定，本实验调查范围内具有明显其他猛禽的活动，包括雕鸮、红隼等，当其他鸟类进入大鵟的警戒区域或其活动行为对大鵟产生干扰，会发生追逐驱赶现象。因此大鵟巢穴良好的隐蔽性在一定程度上是降低了竞争强度，从而有助于提高繁殖成功率。

干扰因子对大鵟的巢址选择处于次要地位。达赉湖西岸地区靠近新巴尔虎右旗，牧民相对密集，同时还有渔业工作人员的活动，从而对大鵟的巢址选择形成间接压力。随着达赉湖西岸拴马桩附近区域的开发，大鵟的活动受到较大限制，大鵟的觅食地也逐渐缩小，面对生存和繁殖的双重压力，大鵟不得不冒着较大风险以求生存，有时甚至可见大鵟到人口密集的牧区捕食的现象。因此人为干扰是主要的干扰因子，而其他物种对于大鵟巢址选择的影响程度尚待进一步研究。

在主成分因子中，食物因子也存在一定影响。由于大鵟处在较高的营养级，在整个繁殖周期不用过多考虑被捕食的风险。从前文数据可以看出，大鵟的觅食地点离自己巢穴都有较远距离。这与大鵟强有力的飞行能力有关，同时觅食地远离巢穴可以避免巢穴被发现，从而提高幼鸟的成活率和繁殖成功率。

本研究的结果表明，在达赉湖国家自然保护区达赉湖西岸地区影响大鵟巢址选择的主要因子依次为隐蔽性因子、干扰因子和食物因子。之前的一些研究显示，食物和隐蔽条件是鸟类栖息地利用的基本因素［18］。但巢址生境因子的选择偏好，在不同鸟类中具有明显差异。闫永锋和刘迪发［14］与Bland和Temple的研究［17］都表明雪鸡在巢址选择过程中，首先考虑的是避免被天敌捕食的捕食因子，其次才是食物因子，这与丛璐璐对呼伦贝尔地区鸿雁的巢址选择结果一致。对于苍鹭而言，水深、人为干扰和植被密度这3个生态因子构成其主要影响因子，而与同是猛禽的灰脸鵟鹰相比，干扰因子则对其巢址选择具有重要影响［19］。因此，对于鸟类来说，栖息地环境是影响其巢址选择的重要方面，而不同鸟类在生态系统中的生态位同样起到一定影响。

致谢:感谢内蒙古达赉湖国家自然保护区布特根局长及工作人员，感谢拴马桩站的桂满全站长、高长胜、李志国、萨日古楞等同志的支持与帮助。

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