高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理

高福元，赵成章

(西北师范大学地理与环境科学学院，甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心，兰州 730070)

种群空间分布格局是指种群内个体的空间分布方式或配置特点，是植物种群在群落中相对位置可以定量化描述的基本特征之一，是种群生态特性、种内种间关系及生物与环境相互作用等综合作用的结果［1，2］，空间关联性隐含着物种之间的功能依赖关系，在生态学中一直是研究热点［3］。一般地，某些物种(如建群种)往往对其他物种具有较大影响，可能对其他物种的分布格局起到一定的限制或规定作用［4］。刘小恺［4］等基于Ripley's K函数提出一种格局控制分析方法，并分析了宁夏沙湖4种干旱区群落中主要植物种之间格局控制关系，认为格局控制种一般形体较大、生境改造能力较强的物种。同一种群内不同龄级的株丛之间也存在形体等方面的差异，在种群内的功能和作用也不同，彼此之间可能相互依赖也可能相互竞争，影响空间格局的分布规律和种内关系，因此研究植物种群内不同株丛之间的格局控制关系和空间关联性对于揭示种内关系，了解种内空间资源竞争关系具有重要意义。

狼毒(Stellera chamaejasme)是一种广布于我国北方草原的毒杂草，不同龄级的狼毒个体在形体、根系等方面具有较大差异，导致对资源、空间的竞争以及对于种群发展作用等方面表现出不同的能力。近年来学术界研究了各分盖度下狼毒种群的空间分布格局［5］、不同龄级狼毒株丛的空间分布格局［6-7］、狼毒种群与阿尔泰针茅种群之间的关联性［8］等，初步探讨了狼毒种群的扩散模式和规律，但是仍然不能够清楚的认识狼毒种群内部各株丛之间的相互影响和关系，从而不能揭示各狼毒株丛在种群内的作用和地位。鉴于此，利用Ripley's K函数检测种间格局控制关系和空间关联性的技术方法，研究狼毒种群内部各株丛之间的格局控制关系和空间关联性，旨在探讨退化草地狼毒种群扩散过程中的种间竞争与协同关系。

1 研究方法

1.1 研究区概况

东祁连山北坡地处河西走廊与青藏高原的过渡带，具有大陆性气候和山地垂直气候特征，生态环境脆弱，植被以荒漠和草原为主，在特定的地形地貌和气候条件下主要发育并形成了荒漠草原(1900—2450 m)、典型草原(2450—2800 m)和草甸草原(2800—3800 m)。研究区位于黑河上游甘肃省肃南县康乐草原，地理坐标为38°47'15.8″N，99°43'35.9″E，海拔2 902—2 908 m，坡向为南坡，坡度12—16°。该地区属于高寒山地半干旱气候，年平均气温为0℃左右，≥0℃的年积温为1 400—1 600℃，极端最高温度为32.4℃，极端最低温度为－29℃，年均降水量为370—450 mm，年平均蒸发量为1 041.2 mm，年日照时数为2 130.5 h。土壤以山地栗钙土为主。天然草地原生地带性植被为山地草甸草原类、坡地苔草禾草组，阿尔泰针茅(Stipa krylovii)+苔草(Carex spp.)-杂类草型。植被以多年生中旱生、丛生和根茎型禾草为主，草地优势种为阿尔泰针茅(Stipa krylovii)、狼毒，其他主要植物有:苔草、草地早熟禾(Poa pratensis)、赖草(Aneurolepidium dasystanchys)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、委陵菜属(Potentilla)等。在各种环境因子干扰下，形成了以狼毒聚集分布斑块为景观的毒杂草型退化草地，苔草和禾草种群分布规模逐步萎缩。

1.2 样地设置与调查分析

点格局分析取样要求取一个样地，样地面积要适当大，以便使种群的各种格局均能出现［9］。本文数据取自2009年8月，在狼毒种群分盖度71%—80%的重度退化草地，设置邻接格子样方，样方为2 m×2 m的正方形，用1 m×1 m的样方框(样方框内小格子的面积为10 cm×10 cm)按一定顺序放置4次进行取样，记录样方内每个狼毒植株的地面投影(图1)和分枝数;在样方中记录每个狼毒个体的位置，以坐标值表示，用坐标值直接表示距离。在室内对每一个样方按照取样时样方框放置的顺序进行拼接、合并，统计每个格子内狼毒株丛的数量，按枝条数将狼毒株丛划分为5级:Ⅰ级株丛(枝条数1—10枝)，共126株、Ⅱ级株丛(枝条数11—20枝)，共15株、Ⅲ级株丛(枝条数21—30枝)，共4株、Ⅳ级株丛(枝条数31—40枝)，共4株、Ⅴ级株丛(枝条数40枝以上)，共2株。

图1 样方内狼毒植株的地面投影图Fig.1 Projection drawing of Stellera chamaejasme plant

1.3 数据分析

1.3.1 格局控制分析

基于Ripley's K函数，用K(d，A B)表示A、B两个种的个体在距离(尺度)d内的点对数，K(d，A Bj)表示以B物种第j个个体位置为中心的距离(尺度)d内A物种的个体数;以K(d，AiB)表示以A物种第i个个体位置为中心的距离(尺度)d内B物种的个体数，则有:

用变异系数(CV)来表征K(d，A Bj)和K(d，AiB)的变化性，并以CVAB(t)表示以B物种为参考点A物种空间分布的规则性，CVBA(t)表示以A物种为参考点B物种空间分布的规则性。CVAB(t)值越小，则物种A在物种B周围的分布越有规律，表明物种B对于物种A的空间分布格局具有某种影响。若CVAB(t)足够小，则可认为在尺度d下物种B对物种A的格局具有控制作用。应用Monte-Carlo过程计算随机分布格局下的CVAB(t)值，并用于判别实际分布偏离随机分布的程度。若CVAB(t)的实测值小于模拟值，则B物种对A物种具有格局控制作用，反之，则不存在格局控制关系。

1.3.2 空间关联性

两个种群之间的空间关联性分析，实际上是两个种群之间的点格局分析，也叫多元点格局分析。单种格局分析可以认为是一个种群个体间的关系研究，因此对第一个种群k(d)可以写成k11(d)，对第二个种群可以写成k22(d)。现在要考虑两个不同大小种群的个体在距离(尺度)d内的数目，就是要求k12(d)，其定义和计算原理与单种格局相近。不难证明k12(d)可以用下式估计:

这里n1和n2分别为种群1和种群2的个体数(点数)，A、Iij(d)和Wij(d)含义同(1)式，不同的是i和j分别代表种群1和种群2的个体，同样计算:

当L12(d)=0表明两个种在d尺度下无关联性，当L12(d)＞0表明二者为正关联，当L12(d)＜0表明二者为负关联。用Monte-Carlo检验拟合包迹线，以检验两个种是否显著地关联。如果研究对象实际值落在上下包迹线的区间内，则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性不显著;如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区间以上，则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性为显著正关联;如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区间以下，则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性为显著负关联。

1.3.3 数据分析

采用GetData Graph Digitizer 2.22进行数据采集，Visual Fortran 6.5进行编程计算，Origin 7.5和 CAD 2004进行绘图。本文中坐标原点为样方左下角的交点，采用的步长为5 cm，Monte_Carlo随机模拟的数目为20次，得到上下两条包迹线围成的95%置信区间。

2 结果与分析

2.1 不同狼毒株丛之间格局控制关系

71%—80%盖度下各狼毒株丛之间表现出明确、简单的格局控制关系。存在格局控制关系的狼毒株丛包括0—8cm尺度上Ⅲ级狼毒株丛对于Ⅰ级狼毒株丛，0—11cm尺度上Ⅳ级狼毒株丛对Ⅰ级狼毒株丛，0—9cm尺度上Ⅳ级狼毒株丛对Ⅱ级狼毒株丛以及0—7cm尺度上Ⅳ级狼毒株丛对Ⅴ级狼毒株丛(图2)。这是因为在小尺度范围内Ⅲ、Ⅳ级狼毒株丛能够对Ⅰ、Ⅱ级狼毒株丛提供一定的庇护作用，避免Ⅰ、Ⅱ级狼毒株丛受到风沙等外界环境的危害而死亡，并且Ⅲ、Ⅳ级狼毒株丛具有更强的富营养化作用［10］，显著地增加了表层土壤中有机质的含量，能够为Ⅰ、Ⅱ级狼毒株丛提供养分，Ⅰ、Ⅱ级狼毒株丛在一定尺度范围内围绕Ⅲ、Ⅳ级狼毒株丛形成斑块，斑块内由于种内竞争的作用，Ⅰ、Ⅱ级狼毒株丛个体之间对资源、生存空间的竞争，导致它们在空间上和距离上都形成相对规则的分布，产生Ⅲ、Ⅳ级狼毒株对Ⅰ、Ⅱ级狼毒株丛的格局控制关系。Ⅴ级狼毒株丛反而失去了对其他株丛的格局控制能力，对任何一级狼毒株丛都没有格局控制作用，这是由于个体老龄化，不仅竞争能力下降，而且由于生理功能衰退，导致对其他狼毒株丛失去格局控制作用，反而受到Ⅳ级狼毒株丛的格局控制作用。赵成章［5］等认为狼毒种群具有明显的斑块结构，并阐述了狼毒种群形成斑块结构的原因，本研究认为狼毒种群具有格局控制关系是狼毒种群能够形成斑块结构的重要原因之一。

2.2 不同狼毒株丛之间的空间关联性

图2 狼毒种群不同株丛之间的格局控制关系Fig.2 Pattern control relationship between Stellera chamaejasme plants

各级狼毒株丛之间在整个取样尺度范围内空间关联性主要以负关联和无关联为主，反映出种内各级狼毒株丛之间主要以种内竞争关系为主。Ⅰ和Ⅱ级狼毒株丛在0—100cm尺度上表现为负关联;Ⅰ和Ⅲ级狼毒株丛在0—10cm尺度上为正关联，在10—100cm尺度上由正关联向负关联过渡;Ⅰ和Ⅳ级狼毒株丛在0—20cm尺度上为正关联，20—100cm尺度上为无关联;Ⅰ和Ⅴ级狼毒株丛在0—100cm尺度上表现为无关联;Ⅱ和Ⅲ级狼毒株丛在0—100cm尺度上表现为负关联;Ⅱ和Ⅳ级狼毒株丛在0—16cm尺度上为正关联，在16—100cm尺度上表现为无关联;Ⅱ和Ⅴ级狼毒株丛在0—100cm尺度上表现为无关联;Ⅲ和Ⅳ级狼毒株丛在0—100cm尺度上为负关联;Ⅲ和Ⅴ级狼毒株丛在0—100cm尺度上为无关联(图3);Ⅳ和Ⅴ级狼毒株丛在0—14cm尺度上为正关联，在14—100cm尺度上为无关联。对于狼毒种群而言，两个株丛之间的关联性，在小尺度上反映了个体之间的关系，在较大尺度上反映了斑块之间的关系。在小尺度范围内(0—20cm)Ⅰ和Ⅱ、Ⅱ和Ⅲ、Ⅲ和Ⅳ级狼毒株丛表现为负关联是因为二者之间年龄、形体差异较小，生态位重叠度大，表现为竞争关系;Ⅰ和Ⅲ、Ⅰ和Ⅳ、Ⅱ和Ⅳ级狼毒株丛表现为正关联，和这些株丛之间存在格局控制关系有关，Ⅲ、Ⅳ级狼毒个体在一定尺度范围内对Ⅰ、Ⅱ级狼毒个体具有庇护作用，二者之间具有格局控制关系，表现为正关联，Ⅴ级狼毒株丛在整个种群内属于比较特殊的一个株丛，由于个体老龄化，生理功能下降，在资源竞争过程中相对于Ⅳ级狼毒个体明显处于劣势，只能和Ⅱ、Ⅲ级狼毒个体竞争资源，和Ⅱ、Ⅲ级狼毒株丛之间表现为负关联，同时Ⅳ级狼毒个体也受到Ⅳ级狼毒个体的庇护作用，和Ⅳ级狼毒株丛之间表现为正关联。在较大尺度范围内(20—100cm)各株丛之间的关联性表现为负关联或无关联，这是由于狼毒种群在一定尺度范围内可以围绕某个成株形成斑块［5］，斑块之间的竞争导致斑块的分布趋向于随机分布或均匀分布，二者之间的关联性表现为无关联或负关联。

图3 狼毒种群各株丛之间的空间关联性Fig.3 Spatial association analysis between Stellera chamaejasme plants

3 讨论

3.1 狼毒种群各株丛之间的格局控制规律

狼毒种群中两个形体大小越相近的株丛之间存在格局控制关系的可能性相对较小，尤其是在种群内处于劣势地位或受其他株丛格局控制的株丛之间存在格局控制关系的可能性更小，形体差异较大时有可能存在格局控制关系，一般为年龄、形态较大的狼毒株丛对较小的狼毒株丛具有格局控制作用。从尺度的角度来看，对其他狼毒株丛产生格局控制尺度最大的是Ⅳ级狼毒株丛，其次是Ⅲ级狼毒株丛，可能是Ⅳ级狼毒株丛在狼毒种群内处于优势地位，对整个种群具有较强的影响力和统治力。Ⅳ级狼毒株丛对Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级狼毒株丛格局控制的尺度随着株丛增大减小，Ⅲ级狼毒株丛对Ⅰ、Ⅱ级狼毒株丛格局控制的尺度随着株丛增大也减小，结合Ⅴ级狼毒株丛的格局控制关系，说明狼毒种群在生长过程中可能经历了3个阶段:首先，幼小的狼毒株丛在种群内部处于弱势地位，缺乏独立生存和繁殖后代的能力，需要其他狼毒株丛的保护，依附于其他株丛，受到格局控制，并且格局控制尺度较大，随着个体生长，独立生存能力和对资源的竞争能力逐渐增强，其他株丛对它的格局控制尺度逐渐减小;其次，当狼毒个体生长为成株是，成为格局控制株丛，对其他株丛的格局控制能力逐渐增加，到Ⅳ级狼毒株丛时，格局控制尺度达到最大;再次，进入老龄化阶段，逐渐失去对其他株丛的格局控制能力，反而又被一些具有较强格局控制能力的株丛所控制。

3.2 狼毒种群各株丛格局控制关系与空间关联性之间的联系

不同尺度上表现出相异的空间关联性是狼毒种群能够生存、扩散的一种策略，植株之间的竞争、协同、相互庇护等可能发生在一定的距离范围内［11-12］。在20 cm尺度范围内除Ⅲ级狼毒株丛以外，其他各级狼毒株丛都与Ⅳ级狼毒株丛有正关联关系，这与以前的研究结果不同，以前的研究认为幼小个体对水分等资源的竞争相对微弱，同时为抵御风沙和提高存活率，它们需要相互庇护，于是个体之间以正向相互关系为主［13-14］，本研究则认为在71%—80%的盖度下狼毒种群已达到相对稳定的状态，属于较成熟的种群，无论是种群的结构还是功能方面都比较稳定，幼小个体之间不需要彼此的协同作用提高存活率，彼此之间更多表现为对有限资源的竞争，表现为负关联，而成株个体在一定范围内对幼小个体具有较强的保护作用，并提供养分，对幼小个体形成格局控制关系，在20 cm尺度范围内二者产生正关联关系。

狼毒种群各株丛之间的关联性和格局控制关系之间存在密切联系，首先在产生格局控制关系的尺度范围内，两个狼毒株丛之间的关联性表现为正关联，成株在格局控制关系形成的尺度范围内为幼株提供庇护和养分是二者之间产生正关联的主要原因;其次，两个株级间产生正关联性的尺度大于格局控制关系发生的尺度，具体原因还需进一步研究;再次，正关联性发生的尺度和格局控制关系发生的尺度变化规律十分相似，随着狼毒株丛的增大，该株丛与其他株丛的格局控制关系和正关联性发生的尺度增大。

4 结论

在祁连山北坡狼毒盖度达到71%—80%的草地已经出于“毒杂草型”退化的顶级阶段［15］，此时的草地群落中狼毒种群基本达到稳定状态［5］，种群内两个形体大小越相近的株丛之间存在格局控制关系的可能性相对较小，尤其是在种群内处于劣势地位或受其他株丛格局控制的株丛之间存在格局控制关系的可能性更小。Ⅳ级狼毒株丛表现出较强的格局控制作用，对Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ级狼毒株丛都有格局控制关系，在种群内具有重要作用和地位。重度退化草地狼毒株丛间控制格局关系的建立，优化了种群内部资源利用和分配，有效的减弱了种内竞争，提高幼小个体的存活率，狼毒种群的这种生存策略在种间竞争过程中占据一定优势，有利于种群的生存和发展。

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