土壤呼吸组分分离技术研究进展

2013-12-16陈敏鹏李银坤梅旭荣

生态学报 2013年22期

陈敏鹏，夏旭，* ，李银坤，梅旭荣

(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081;2.农业部农业环境重点实验室，北京 100081)

土壤呼吸(RS)是陆地生态系统中的第二大碳通量过程，是影响大气二氧化碳(CO2)浓度变化和全球碳循环的关键环节［1-2］。据估计，每年因土壤呼吸向大气释放的CO2为50—75PgC，约占大气碳库的10%，是化石燃料燃烧排放量的10倍以上［3-4］，因此土壤呼吸速率的微小变化将直接导致大气CO2浓度和土壤碳累积速率的重大改变，从而加剧或减缓全球气候变化［5-6］。虽然对土壤呼吸的重要作用已达成广泛共识，科学界对土壤呼吸关键机制和过程的理解仍十分有限。土壤呼吸组分分离的相关研究可以帮助明确土壤呼吸和碳素周转过程及其对环境因子的响应和适应，这不仅可以推动全球碳循环模型的改进(例如，白化土壤呼吸和碳固定过程、精确估算生态系统净初级生产力［7］，区分不同土壤呼吸组分对环境变量的敏感性等等［8-9］)，而且有助于理解全球变化背景下土壤有机质的变化格局、识别和筛选减缓土壤有机碳分解的对策和措施，因此成为陆地生态系统碳循环、气候变化影响和适应、土壤与植物营养等领域的热点问题之一［10-12］。

农田生态系统是陆地生态系统最重要的组成部分。全球耕地面积约1381×102万hm2，占陆地总面积的10.6%［13］，全球农田碳储量达170PgC，占陆地碳储量的10%以上［14］。，由于农业生态系统跟人类活动最密切，受人为干扰最大，它是唯一能在较短时间尺度实现调节功能的陆地生态系统碳库［15］。因此，研究农田生态系统土壤呼吸的过程和机理对促进温室气体减排增汇、气候变化适应、粮食安全保障和农业可持续发展都具有积极意义。

1 土壤呼吸的组分界定

土壤呼吸，也称土壤总呼吸，严格意义上包括未扰动土壤中产生CO2的所有代谢活动，它包括3个生物学过程和一个化学氧化过程，即微生物的呼吸和土壤有机质分解过程(即微生物呼吸)、植物根和根际有机体呼吸过程(即纯根和根际呼吸)、土壤动物呼吸过程(RF)和含碳物质的化学氧化过程［16-17］。由于后两个过程对土壤呼吸的贡献较小，机制尚不清楚，目前的相关研究主要集中于前两个生物学过程。由于各过程呼吸性质、呼吸主体、利用碳源、周转速率、时空变异性以及对环境因子的响应机制和适应性的显著差异，学者们对不同土壤呼吸进行区分，以深入理解土壤呼吸的生态过程和微观机制［18-20］。

在具体的研究中，由于区分标准和研究目的不同，研究者对土壤呼吸组分划分方式也不相同(图1)。最简单的两室模型根据呼吸主体不同将土壤呼吸区分为根呼吸(Rr)和微生物呼吸(Rb)［21］。多室模型则对上述两个过程进行了细化，一般的三室模型假设存在植物残留且激发效应(PE)对土壤呼吸的贡献较低，将土壤呼吸划分为根呼吸(Rr)、微生物呼吸或者土壤有机质(SOM)分解(Rb/SOM)以及根际共生体(菌根)呼吸/根际微生物呼吸(Rz)，其中 Rr又称为自养呼吸(Ra)、Rb和 Rz合称为异养呼吸(Rh)［22-24］。Kuzyahov［25］根据利用碳源和碳周转速率的差异将土壤CO2通量分为5种主要来源:纯根系呼吸(Rr)、根际微生物呼吸、死亡植物残留物的微生物呼吸、源于有机质添加的土壤呼吸(激发效应)和源于有机质的基础土壤呼吸。

图1根据土壤组分界定的经典文献绘制而成［21，23，25，28］，可看出，目前学术界尚未形成对土壤呼吸组分界定的一致意见，许多概念的边界仍十分模糊(例如土壤微生物呼吸的外延在文献中就有最广义、广义和狭义3种区分)，争论焦点则集中在各呼吸过程的划分，尤其是根际周围各种呼吸过程的区分和界定方面［17，19］。例如，HOgberg等［26］认为没必要区分根际微生物呼吸和纯根呼吸，但Kuzyakov［27］坚持二者是不同过程。在实际研究中，区分纯根呼吸和根际微生物呼吸十分困难，多数文献测量的根呼吸都包括了纯根呼吸和部分根际微生物呼吸。

图 1 土壤呼吸不同过程的区分［21，23，25，28］Fig.1 Definition of different soil respiration processes［21，23，25，28］

2 土壤呼吸的组分分离技术:分类和比较

近十年来，各国研究者在实验室和田间条件下发展了多种土壤呼吸组分分离技术［11，25］，它们可以分为三类，即物理分离法、同位素示踪法和间接法［29-30］。目前应用较多是根分离法、挖沟分离法、各种同位素法和根系生物量外推法［17，31］(表 1)［17，19-20，25，29-37］。

表 1 土壤呼吸组分分解技术原理及特征［17，19-20，25，29-37］Table 1 Theories and features of different partitioning techniques

续表

一般认为，同位素法测量的人为影响最小，是最准确的方法［29-30］。但是由于方法本身特性、土壤微生物的特性以及土壤有机基质特征的不同，不同同位素方法在实际应用中也体现出不同程度的不确定性，例如Werth＆Kuzyakov［34］对利用13C自然丰度法的相关结果进行统计误差分析后认为，不同研究之间的结果差异很大，不确定性很高。各种物理分离方法，例如根分离法、成分综合法等，是在田间区分土壤呼吸最直接的方法，但是这些方法易产生微气象偏差，根分离区域和普通样地土壤温度和土壤湿度的较大差异会影响土壤的SOM分解，从而带来估计偏差［25］。Suleau等［35］认为物理分离无法分离根移除区域的土壤，临近区域的根系会渗入根移除区域，从而导致根移除区域土壤呼吸和根呼吸的高估，他们声称冬小麦根呼吸测量和分离的不确定性至少达20%，其他作物甚至达25%以上。Hanson等［29］则认为根分离法受到农田作物的严重妨碍且无法考虑根系分泌物对土壤SOM分解可能存在的激发效应，只适合高杆作物(如玉米、向日葵)。

从分离目标出发，Kuzyakov［25］提出了理想分离方法的5个重要特征，即(1)对研究的生态系统或者土壤呼吸没有显著扰动;(2)适合分离所有不同组分;(3)可以适用于包括草地、作物、灌木和森林在内的一系列生态系统;(4)不依赖特定实验操作人员并可产生可重复、可靠的结果;以及(5)设备安装、维护和分析都便宜简单。他还认为，虽然与其他方法相比，同位素标记法对系统的扰动小、测量精度高，优势不可替代，但是由于设备昂贵、分析困难，其实际应用(尤其是大田应用)受到很大限制［25，38-39］。因此，Kuzyakov［25］认为同位素标记法实用性低于根分离法;根系生物量法简单易行，几乎具有理想分离方法的所有特征，如在调查中加大样本数，将是一种非常理想的方法;组分集成分析法虽然通用性高，可分离3种(根呼吸、土壤中有机物的微生物分解和凋落物分解)甚至4种(根呼吸、根际微生物呼吸、土壤中有机物的微生物分解和凋落物分解)的呼吸组分，但对系统的扰动较大，需进一步改进。虽然不同方法的准确性和应用性存在较大差异，对不同文献的元数据分析却表明不同分离方法对土壤呼吸组分分离没有可量化的显著影响［30-31］。

现有方法对土壤根系呼吸和微生物呼吸的测量还较为精准，但尚没有土壤动物呼吸的有效测定方法［17］，对不同植物不同生长阶段根呼吸通量的比较和对环境因素的响应也还没有经典结论。对分离方法的争议本质上源于对土壤过程的不同理解，因此分离技术的发展有赖于土壤呼吸机制理论深化［39］。研究者认为应对土壤呼吸进行更细致的理论源分离，以更精确地估计不同来源的土壤呼吸通量［25，40］。技术上，土壤呼吸分离技术则有如下发展方向［11］:

(1)发展科学易行的自动连续监测技术，目前最有发展前景的两种技术是自动通量箱以及利用气井或固态传感器的土壤CO2浓度自动监测技术;

(2)同位素方法是直接获取与植物和微生物机理相关的土壤呼吸定量数据最有前景的技术，今后需进一步强化碳在植物体内的转化机制、碳从根系向微生物的迁移机制以及自养呼吸和异氧呼吸的定量监测［41-43］;

(3)促进多种方法的结合，尤其是过程模型或者回归方法［44-46］与物理分离方法或者同位素方法的同步观测和模拟［31，47］，以改良现有基于根部生物量的回归方法。例如Xu等［48］认为根部非结构性碳(non-structural carbon)含量能比根部生物量更好地估计根呼吸强度。

3 土壤呼吸组分分离技术在农业生态系统的应用

全球农业生态系统土壤碳储量虽然只占陆地碳储量的10%，但是它是最活跃、最可控和最易调节的土壤碳汇系统［49-51］，农田生态系统土壤呼吸组分对环境因子和农业管理措施的响应和模拟也成为国内外农业碳循环领域的研究热点之一。

国内外现有土壤呼吸组分分离技术主要从森林和草地生态系统的相关研究中发展而来，它们在农田生态系统的应用兴起于20世纪末，但农田生态系统土壤呼吸组分分离研究的深度和广度都远逊于森林生态系统。目前，农田生态系统中常用的组分分离技术包括组分集成分析法、根分离法、同位素法和回归法，其中又以同位素法和回归法的应用最为广泛，研究作物主要集中于玉米和小麦(表2)。

农田生态系统具有人工参与程度高、生长季节短等特点，农田地上地下生物量的碳分配、不同来源的呼吸机制与草地和森林生态系统有较大差异。例如，农田作物活根的生长期较短，根呼吸对农田生态系统土壤呼吸的贡献低于森林和草地生态系统。一般而言不同生态系统根呼吸对土壤呼吸的贡献约为30—80%［29-31］，一些温带和热带地区的森林甚至可高达84%［52］，但是农田生态系统根呼吸(纯根呼吸)对土壤呼吸的平均贡献率一般不到 50%［6］(表 2)［48，56］。

表2 组分分离方法在农田生态系统中的应用及比较Table 2 Application and comparison of partitioning techniques in cropland ecosystem

农田生态系统根呼吸的贡献因作物类型、生长阶段、土壤性质、环境状况、试验条件、测量方法和分离技术的差异，变化巨大(表2)。由于不同研究对土壤呼吸的划分和不同分离方法理论的巨大差异，不同研究结果之间往往难以比较。例如，虽然理论上纯根呼吸(Rr)属于自养呼吸而根际微生物呼吸属于异养呼吸，但是很难进一步区分纯根呼吸(Rr)和根际微生物呼吸(Rz)，不同试验对根呼吸的外延也不相同［23］，现有田间测量的“根呼吸”多为根源呼吸(Rr+Rz)［29，34］。

国内农田生态系统土壤呼吸组分分离研究起步于20世纪末，但近几年才得以较快发展。目前在国内农田生态系统中应用较多的分离技术包括根分离法和根系生物量外推法，国际上流行的同位素方法由于设备昂贵应用较少(表3)［58-78］。国内农田生态系统的土壤呼吸组分分离研究主要关注生长季根呼吸对土壤呼吸的贡献和对环境因子的响应，研究作物以冬小麦居多，但各研究者对根呼吸的内涵和外延却不十分明确，多数研究的分离对象为根源呼吸(Rr+Rz)，少有研究进一步区分纯根呼吸和根际共生体呼吸，因此观测到的根呼吸贡献偏大(10% —90%)［29］。

表3 各组分分离方法在中国农田生态系统中的应用与比较Table 3 Application and comparison of partitioning techniques in Chinese cropland ecosystem

4 结论和展望

随着全球变化研究的不断升温，土壤呼吸组分分离技术及相关机理研究也日益成为研究热点。虽然随着技术的不断发展，土壤呼吸组分分离技术和相关机制的研究也取得了较大进展，但是在今后和未来仍然面对着许多挑战，未来相关研究主要的突破在于:(1)突破现有分离方法在农田生态系统应用的局限性，根据农田生态系统的特点，深入分析农田生态系统土壤呼吸的碳源、呼吸主体和呼吸过程，利用现有土壤呼吸观测技术，改进现有组分分离法和根分离法，强化土壤呼吸组分和环境因子的同步观测，以准确地评估农田碳收支;(2)土壤呼吸过程在现有全球碳循环模型仍是一个“黑箱”，利用土壤呼吸各组分的定位观测数据开展大尺度的模拟研究，研究不同呼吸组分对不同环境因子(温度、湿度、养分、气候因子及生物因子)的交互响应机制，白化、改进或者重构现有全球碳模型的碳氮过程，并在机理模型中考虑重要的土壤呼吸过程(例如激发效应);(3)利用FACE试验，研究CO2浓度和温度升高对不同土壤呼吸组分的影响并利用碳循环模型对响应机制和过程进行模拟，以评估不同气候变化情景和全球碳循环之间的响应和适应机制;以及(4)分析土壤各呼吸组分与植物生长、土壤水分、土壤氮循环和养分状况之间的交互作用，以识别和评估农田管理措施对土壤SOM、温室气体排放、环境影响和作物产量的综合影响。

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