亏缺灌溉对4种薹草属植物生长和光合特性的影响

杨学军，武菊英，滕文军，袁小环，晁公平

(北京草业与环境研究发展中心，北京100097)

薹草属(Carex Linn.)植物覆盖度好、根系发达、萌生力强、适应性强且分布广泛，可作为草坪地被植物在园林中广泛应用［1］。目前在北京的园林绿化中应用较多的是涝峪薹草(Carex giraldiana Kük.)、矮丛薹草(C.humilis Leyss.)、披针叶薹草(C.lanceolata Boott)和青绿薹草(C.breviculmis R.Br.)。北京草业与环境研究发展中心于2004年至2005年开始进行薹草属植物引种选育工作，目前青绿薹草品种‘四季’、披针叶薹草品种‘秀发’已通过国家林业局新品种审定，矮丛薹草品种‘长青’已通过北京市品种审定。对干旱胁迫条件下园林植物和草坪草生长规律和光合特性的研究已有相关报道［2－5］，但目前尚未见涝峪薹草、青绿薹草、矮丛薹草和披针叶薹草的相关研究报道。

基于负压入渗原理的负水头供水装置可控制盆土的含水量［6－7］，因此，利用该装置控制浇水量是研究植物亏缺灌溉的有效方法。作者利用该装置对涝峪薹草、青绿薹草、矮丛薹草和披针叶薹草进行亏缺灌溉处理，研究水分胁迫条件下4种薹草属植物生长和光合特性指标的变化规律，以期为薹草属植物的应用和耐旱品种引选提供实验基础。

1 材料和方法

1.1 材料

供试涝峪薹草、青绿薹草、矮丛薹草和披针叶薹草种子于2009年1月上旬播种，90 d后选择分蘖数15～18、株高20～25 cm的小苗按照文献［8］的方法上盆，上盆时间为3月30日，每盆种植3株，充足灌溉;花盆高30 cm、内径33 cm，每盆装12 L栽培基质〔V(草炭)∶V(田园土)∶V(河沙)=1∶1∶1〕，基质容重1.24 kg·m－3，田间持水量为体积分数 24.18%。

1.2 方法

1.2.1 亏缺灌溉处理方法 采用负水头供水装置(北京农业信息技术中心生产)进行亏缺灌溉处理。该装置由控压管、供水管和花盆中的圆盘组成，控压管与供水管内径均为71 mm。控压管的液面高度h为供水吸力;水通过供水管和圆盘之间的出水管进入盆栽基质中，因为压强的原因控压管提供给储水管出水口的压力为负压，其大小为h，h越大作物吸水就越困难［6－7］，因而可通过设定控压管高度来控制盆栽土壤含水量。

亏缺灌溉处理设3个水平，用TZS－5X型土壤水分记录仪(河南兄弟仪器设备有限公司生产)每日监测栽培基质的相对含水量。CK(对照):控压管高度40 cm、负压 4 kPa［9］，土壤相对含水量 65.63% ～84.38%;T1:控压管高度80 cm、负压8 kPa，土壤相对含水量26.04% ～31.51%;T2:控压管高度120 cm、负压12 kPa，土壤相对含水量 6.63% ～ 15.44%［8］。按照Hsiao［10］关于中生植物水分梯度划分的标准，CK为充分灌溉，T1为中度亏缺灌溉，T2为重度亏缺灌溉。

实验采用裂区设计，主区为灌溉水平、副区为4种薹草属植物，重复3盆;4月12日控压管均达到设定的控水高度，处理30 d后进行光合指标测定。

1.2.2 生长量测定 在上盆前每种植物各取6株，分别将地上部分和地下部分分开，干燥至恒质量［11］，用电子天平(Mettler Toledo公司生产，精度0.01 g)称取干质量(G1);亏缺灌溉处理至9月6日后，每一处理每种植物再取6株，按同法分别称取地上部分和地下部分干质量(G2);按照公式分别计算地上部分和地下部分的生长量(G):G=G2－G1。

1.2.3 光合特性指标测定 在5月12日至13日晴天的9:00至11:00，每处理分别选择生长势相对一致的植株，选择第1片完全展开叶的中间部位，用LI－6400便携式光合分析仪(LI－COR公司)测定净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)。设定光照强度为1 800 μmol·m－2·s－1、大气压为(100±1)kPa、CO2浓度为400 μmol·mol－1、叶室温度为(30.0±0.5)℃，红蓝光源叶室，叶片在叶室内适应10 min后进行测定，各处理重复测定6株。同时，系统自动记录胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、空气CO2浓度、光合有效辐射(PAR)和气温等相关参数值［8，12－13］。

按前述方法测定(Pn)和蒸腾速率(Tr)，重复测定9株;根据系统自动记录的叶室内光合有效辐射(PAR)、参照公式“SUE=Pn/PAR”和“WUE=Pn/Tr”［14］计算光能利用效率(SUE)和水分利用效率(WUE)。

1.3 数据处理

采用Excel 2003制作图表，并用Orginal 7.0软件进行实验数据的方差分析。

2 结果和分析

2.1 亏缺灌溉对4种薹草属植物生长量的影响

在土壤水分胁迫条件下，植物通过调整生物量的分配降低逆境伤害以此适应环境胁迫［8，15］。在亏缺灌溉条件下4种薹草属植物地上部分和地下部分生长量及根冠比见表1。随土壤相对含水量的降低，4种植物地上部分和地下部分的生长量以及根冠比均逐渐降低。

表1的结果表明:在中度亏缺灌溉(T1)条件下4种薹草属植物地上部分生长量较对照(充分灌溉)有所降低，但未出现叶片枯黄现象;在4种植物中，披针叶薹草地上部分生长量降幅最小(14.72%)，另外3种植物地上部分生长量降幅差异不大，约为30% ～33%。在重度亏缺灌溉(T2)条件下，4种植物地上部分生长量均显著低于对照，且部分叶片枯黄;在供试的4种植物中，涝峪薹草地上部分生长量的降幅最大(49.36%)、披针叶薹草的降幅最小(29.42%)。

亏缺灌溉对供试4种薹草属植物地下部分生长的影响大于地上部分。T1处理组矮丛薹草、青绿薹草和披针叶薹草地下部分生长量均比对照低50%以上，涝峪薹草的降幅则为25.17%;与对照相比，在T2处理组中，青绿薹草地下部分生长量降幅最大(达82.53%)，涝峪薹草的降幅也达到67.91%。

由表1还可见:在亏缺灌溉条件下4种薹草属植物的根冠比也均低于对照，总体上差异达显著水平。其中，T1处理组披针叶薹草的根冠比降幅最大、涝峪薹草的降幅最小;T2处理组青绿薹草的根冠比降幅最大、涝峪薹草的降幅最小。

表1 亏缺灌溉条件下4种薹草属植物生长量和根冠比的比较(±SD)1)Table 1 Comparison of growth increment and root-shoot ratio of four species of Carex Linn.under deficit irrigation condition(±SD)1)

表1 亏缺灌溉条件下4种薹草属植物生长量和根冠比的比较(±SD)1)Table 1 Comparison of growth increment and root-shoot ratio of four species of Carex Linn.under deficit irrigation condition(±SD)1)

1)同列中不同的小写字母表示同一种类不同处理组间差异显著(P=0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatments of same species(P=0.05).2)CK:充分灌溉，负压4 kPa且土壤相对含水量65.63% ～84.38%Sufficient irrigation，negative pressure 4 kPa and relative water content in soil 65.63%－84.38%;T1:中度亏缺灌溉，负压8 kPa且土壤相对含水量 26.04% ～31.51%Moderate deficit irrigation，negative pressure 8 kPa and relative water content in soil 26.04% －31.51%;T2:重度亏缺灌溉，负压12 kPa且土壤相对含水量6.63% ～15.44%Heavy deficit irrigation，negative pressure 12 kPa and relative water content in soil 6.63% －15.44%.

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2.2 亏缺灌溉对4种薹草属植物净光合速率和蒸腾速率的影响

在亏缺灌溉条件下4种薹草属植物叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的变化见图1。随土壤相对含水量的降低，4种植物叶片的Pn值和Tr值均逐渐降低。

由图1可以看出:在中度亏缺灌溉条件下，矮丛薹草、披针叶薹草和涝峪薹草的Pn值小于对照但差异未达显著水平，青绿薹草的Pn值则显著低于对照。在重度亏缺灌溉条件下，4种植物的Pn值均显著低于对照;其中，青绿薹草的Pn值降幅最大，Pn值为2.97 μmol·m－2·s－1，仅为对照的 27.73%;披针叶薹草的Pn值降幅最小，其Pn值为对照的40.50%。

由图1还可见:在中度亏缺灌溉条件下，4种植物的Tr值均低于对照但仅披针叶薹草的Tr值与对照有显著差异。在重度亏缺灌溉条件下，4种植物叶片的Tr值均显著低于对照，其中，披针叶薹草的Tr值降幅最大，其 Tr 值为 0.77 mmol·m－2·s－1，仅为对照的35.53%;按Tr值降幅由大到小4种植物依次排序为披针叶薹草、青绿薹草、涝峪薹草、矮丛薹草。

2.3 亏缺灌溉对4种薹草属植物气孔导度和胞间CO2浓度的影响

在亏缺灌溉条件下4种薹草属植物叶片气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)的变化见图2。随土壤相对含水量的降低，4种植物的Gs值逐渐降低而Ci值逐渐增加。

气孔导度是反映气孔阻力的一个参数，由图2可以看出:在中度亏缺灌溉条件下，4种植物的Gs值均低于对照，其中，矮丛薹草、披针叶薹草和涝峪薹草的Gs值与对照有显著差异;在重度亏缺灌溉条件下，4种植物的Gs值均显著低于对照。

在中度亏缺灌溉条件下，4种植物的Ci值均高于对照但差异未达显著水平;而在重度亏缺灌溉条件下4种植物的Ci值均显著高于对照。在重度亏缺灌溉条件下，4种植物叶片的Ci值高于对照，而Pn值显著下降，表明其Pn的主要限制因素是非气孔因素。

2.4 亏缺灌溉对4种薹草属植物水分利用效率和光能利用效率的影响

在亏缺灌溉条件下供试4种薹草属植物叶片水分利用效率(WUE)和光能利用效率(SUE)的变化见图3。

从图3可以看出:在中度亏缺灌溉条件下，4种植物中仅青绿薹草的WUE值高于对照，其他3种植物的WUE值均略低于对照。在重度亏缺灌溉条件下，披针叶薹草的WUE值略低于对照且差异不显著，其他3种植物的WUE值均高于对照，这一现象与重度亏缺灌溉条件下地上部生长量及蒸腾速率降幅较大有关。

光能利用效率能体现植物对光强变化的响应。在中度亏缺灌溉条件下，4种植物的SUE值均低于对照但差异均不显著。而在重度亏缺灌溉条件下，4种植物的SUE值均显著低于对照;其中，矮丛薹草的SUE值仅为对照的29.73%，而青绿薹草的SUE值降幅最小，为对照的56.17%。

图3 亏缺灌溉条件下4种薹草属植物水分利用效率(WUE)和光能利用效率(SUE)的变化Fig.3 Change of water utilization efficiency(WUE)and solar energy utilization efficiency(SUE)in leaf of four species of Carex Linn.under deficit irrigation condition

3 讨论和结论

中国北方地区干旱缺水，而城市园林绿化大多用自来水灌溉，使有限的水资源更加紧张，也导致位于城市绿地一些特殊逆境中的园林植物常处于水分亏缺状态，因而，研究缺水状态下园林植物的生长和光合特性对指导园林灌溉具有实际应用意义。

在土壤干旱条件下，植物生长受抑制，其地上和地下部分生长量减小。本研究结果表明:在中度亏缺灌溉条件下，4种薹草属植物均能正常生长，且地上部分生长量的降幅较小，其中矮丛薹草和披针叶薹草与对照的差异未达显著水平;净光合速率的降幅也较小，除青绿薹草外，其他3种植物与对照的差异均未达到显著水平;水分利用效率和光能利用效率略有降低，表明供试的4种植物均较耐中度干旱，在园林中可采用适当亏缺灌溉的方式供水，以实现节约用水的目的。在自然干旱条件下，植物根系发达而深扎、根冠比增大［15］;而在本研究中由于采用盆栽实验，植物根系生长空间有限，地下部分生长受抑制的程度大于地上部分，导致其根冠比降低。在重度亏缺灌溉条件下，4种薹草属植物地上和地下部分生长量较对照显著下降，但仅有少量叶片枯黄和叶缘变黄，表明4种植物在重度干旱条件下均能存活，可应用于一些较为干旱的园林环境中;在重度亏缺灌溉条件下，4种植物的根冠比、净光合速率、蒸腾速率和光能利用效率较对照显著降低，而水分利用效率显著上升，这一现象与栾金花［3］获得的干旱胁迫下毛薹草(Carex lasiocarpa Ehrhart)光合特性的变化规律基本一致。

在干旱胁迫条件下植物净光合速率(Pn)的降幅较大［16］，可通过关闭气孔等调节功能降低蒸腾速率(Tr)，从而维持体内水分平衡，保持细胞所必须的最低膨压。如果Pn的降低是由气孔限制因素造成的，则在恢复灌溉后Pn和Tr均会显著增加;而如果Pn的降低是非气孔限制因素导致的，则一般是由叶肉细胞光合活性下降造成的，恢复灌溉后Pn和Tr也不会增加。对此，Farquhar等［17］提出的判定标准为:胞间CO2浓度降低且气孔导度也降低，表明Pn的变化主要与气孔限制因素有关;而胞间CO2浓度增高且气孔导度降低，则表明Pn的变化主要与非气孔限制因素有关。本研究结果表明:在中度亏缺灌溉条件下，Pn的降低主要是由气孔限制因素导致的;而在重度亏缺灌溉条件下4种植物叶片的气孔导度显著下降，胞间CO2浓度与对照差异不显著，但Pn值显著低于对照，表明Pn降低的主因是非气孔限制因素，可能是由于叶肉细胞光合活性的下降造成的［18－19］。宋家壮等［20］对水分胁迫条件下虉草(Phalaris arundinacea Linn.)光合特性的研究也得出了类似的结果。

在重度亏缺灌溉条件下，供试4种植物的水分利用效率显著提高、光能利用效率显著下降，与地上部分生长受抑制、蒸腾速率大幅降低有关。与宋家壮等［20］对虉草的研究结果基本一致，但葛晋纲等［21］对钝叶草〔Stenotaphrum secundatum(Walter)Kuntze〕和高羊茅(Festuca pratensis Hudson)的研究则得出了“经干旱胁迫后水分利用效率显著下降”的结论，可能与不同植物种类对干旱胁迫适应性的差异有关。

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