高尔夫球场果岭土壤藻的研究进展

孙彬 尹淑霞

摘要： 随着我国高尔夫球场数量的快速增多，土壤藻类在高尔夫果岭上的滋生所带来的草坪养护问题越来越突出。虽然这些土壤藻类俗称青苔，但在防治时并不能将其作为苔藓类植物对待。通过对国内外关于高尔夫球场果岭上藻类滋生的种类、原因、危害、防治方法以及藻类研究进展进行了综述，以期为我国高尔夫球场果岭上土壤藻类的研究与防治提供参考。

关键词：高尔夫球场；果岭；土壤藻；研究进展

中图分类号：G 849.3，S 154.38 文献标识码：A 文章编号：1009-5500（2013）05-0094-07

收稿日期：2013-08-29； 修回日期：2013-10-14

基金项目：公益性行业科研专项经费项目（201310289-2）与奥林高尔夫教育与研究专项基金（AL2013007）资助

作者简介：孙彬（1989-），男，河南洛阳人，硕士，草坪总监助理。

E-mail：sunbin8815@163.com

尹淑霞为通讯作者。

高尔夫球场果岭上滋生的青苔，其实并不是植物学上的苔藓类植物，而是生活在土壤表层的、以叶绿素a为主要色素进行光合作用、没有根茎叶分化的一类低等土壤藻类（soil algae）[1]。自从1893年从土壤中分离出藻类之后，藻类就被认为是土壤微生物群体的一个组成部分，而后随着对这些土壤藻类研究的深入，人们开始逐渐认识到藻类作为土壤环境组成的一部分，在土壤生态系统中有着重要的作用，有关土壤藻类的形态分类和生态适应性等基础研究也逐渐发展起来[2]。丹麦植物学家Petersen在1935年出版的《Studies on the Biology and Taxonomy of Soil Algae》是最早的针对土壤藻类的专著。1981年由美国藻类学家Robert Edward Lee编写的《Phycology》则从细胞学、生态学、生物化学等方面对藻类的研究进行了全方位的阐释。

土壤藻类作为土壤生态系统中的初级生产力，对土壤生态演替和生物进化发挥着不可替代的作用。藻类在原有矿物质的基础上，作为有机物质的制造者，为后来的生物在土壤上的存活和生长创造了条件[3]。但土壤藻类在高尔夫球场果岭上的大量繁殖生长形成藻类结皮，不仅会对果岭表面的推杆造成严重的影响，降低果岭的球速，而且会严重影响草坪草的健康生长，使草坪的长势减弱，甚至造成草坪的大面积死亡，从而给草坪的正常养护工作带来困难[4]。因此，在高尔夫球场的养护管理实践中，人为地忽略了土壤藻类的生态作用，对土壤藻类更多的关注则是其大量滋生对果岭草坪的破坏以及对其所进行的防治[5]。

藻类滋生破坏果岭草坪不是一个球场或者一个区域的问题，而是所有球场都面临的严峻问题。美国的学者在20世纪60年代开始就进行了针对果岭藻类滋生的防治研究[6]，而我国的高尔夫事业发展较晚，目前针对高尔夫球场果岭草坪上土壤藻类的滋生尚没有进行科学、系统的研究。本文从藻类滋生的种类、原因、危害、防治方法以及藻类研究进展等几个方面对土壤藻的研究进行系统的介绍。

1 果岭上土壤藻类的分布

土壤藻广泛分布在自然界的各种不同的土壤环境中。土壤质地的不同，其中的藻类群落组成也不同。在粘土中生活的有硅藻（Bacillariophyta），砂土和壤土中存在着大量的绿藻（Chlorophyta），蓝藻（Cyanophyta）则几乎存在于所有类型的土壤中[7]。高尔夫果岭在建造时，为了维持必要的排水速率从而维持果岭草坪良好的特殊使用性，果岭多采用纯砂质结构，这就为蓝藻和绿藻的繁殖提供了天然的基质。

Phillip Colbaugh[8]认为高尔夫球场果岭上的土壤藻类主要是蓝藻中的颤藻（Oscillatoria）、席藻（Phormidium）及鞘丝藻（Lyngbya）。Hodges[9]在其研究中报道，草坪上生长的土壤藻主要有蓝藻门的颤藻、席藻、鞘丝藻、念珠藻（Nostoc）、裂须藻（Schizothrix）和绿藻门的衣藻（Chlamydomonas）、绿球藻（Chlorococcum）、胶球藻（Coccomyxa）、鼓藻（Desmidiaceae）、克里藻（Klebsormidium）、膝接藻（Zgogonium）。Maddox等[10]对密西西比州的12个高尔夫果岭进行连续12个月的采样分析。通过对果岭0～2.5 cm的土层样品培养和鉴定后，一共发现了绿藻15种，硅藻16种，裸藻（Euglenophyta）3种，黄藻（Xanthophyta）1种。其中分离得到最多的是硅藻门的菱板藻（Hantzschia）和舟形藻（Navicula），其次是硅藻门的菱形藻（Nitzschia）、直链藻（Melosira）、绿藻门的衣藻（Chlamydomonas）、裂丝藻（Stichococcus）和原球藻（Protococcus）。

2 土壤藻滋生与环境的关系

虽然土壤藻类广泛的分布在自然界中，但其多样性和生物量则受到多种因素的制约。任何一个高尔夫球场的果岭上都有土壤藻类的存在，但是这些土壤藻类在果岭表面的大量滋生却受到水分、温度、光照和营养物质等多方面的影响[11]。

2.1 水分与土壤藻的关系

和在土壤中生存的其他植物一样，水分同样是土壤藻类进行生长和繁殖所不可缺少的。虽然水分只是藻类进行生长繁殖的一个因素，但土壤的潮湿却是造成土壤藻类在果岭草坪上大量滋生繁殖的最重要的因素[12]。高尔夫果岭草坪的修剪高度一般在3 mm，较低的修剪高度造成果岭草坪的根系较浅，再加上纯砂质结构的果岭保水能力差，为了保证草坪的正常生长，必须对果岭草坪进行频繁浇水。因此，当草坪密度下降时，在潮湿的果岭表面或者被水浸泡的果岭击球痕处就容易造成土壤藻的大量繁殖[13]。

土壤越潮湿，藻类种群的多样性就越丰富；土壤越干旱，其中的土壤藻类组成就越单调。生活在土壤表面的蓝藻、绿藻以及硅藻主要分布在潮湿的区域，但是当土壤表层环境发生变化时，蓝藻中的颤藻属、鱼腥藻属（Anabeana）、柱孢藻属（Cylindrospermum）等中的许多种类能够在深达耕作层以下没有可见光的土层中生活；硅藻则能够在土壤干燥时以休眠状态度过艰苦的自然环境。在极端干旱的条件下，有些蓝藻种类能够通过休眠来保持长期的生命力而残存下来，例如蓝藻门中的地木耳（Nostoc commune）能够忍受急性水分胁迫而不死亡，同时在干燥状态下保存100年之后仍然具有生命力[14]。

2.2 温度与土壤藻的关系

对于大多数藻类来说，温度也是影响其繁殖生长的重要因子。春季和秋季是多数硅藻繁殖生长的高峰期；而蓝藻和绿藻中的一些种类只有在夏季温度较高时才出现。对于季节性的土壤藻类，它们在果岭上出现并进行生长繁殖是随机的，并且更容易出现在被水分长期浸泡的区域。一旦适于其生长的条件发生改变，它们就会迅速的死亡消失。对于土壤中的永久性藻类来说，它们能够在沙子或土壤中年复一年的经受高温、干旱以及冷冻等环境胁迫而存活下来。

大部分藻类对于温度的耐受力非常强，尤其是蓝藻，不仅能够在寒冷的冰川中生活，而且在温度较高的温泉旁也能存活。Broady在南极洲的爱德华七世半岛-10 ℃的环境中分离得到了包括色球藻（Chroococcus）、粘球藻（Gloeocapsa）、颤藻、席藻、念珠藻、裂须藻在内的12种蓝藻和包括胶囊藻（Gloeocystis）、裂丝藻在内的9种绿藻[15]。Evan在美国黄石公园60 ℃温泉中发现了颤藻、席藻、集球藻（Palmellococcus）以及两种未知的蓝藻[16]。我国的陈曦等[17]将青藏高原若尔盖高寒湿地的花湖边土壤作为研究对象，通过对土样的采集、培养和鉴定得到了4种绿藻，分别为普通小球藻（Chlorella vulgaris）、浮球藻（Planktosphaeria gelatinosa）、繁茂栅列藻（Scenedesmus abundans）和柱状栅列藻（Scenedesmus bijuga）。

由于我国北方果岭在种植时多采用冷季型的匍匐翦股颖，在夏季高温时翦股颖细胞膜流动性受到破坏[18]，叶绿素含量和匍匐茎再生能力下降[19]，使果岭草坪的恢复力减弱。而夏季的高温又为蓝藻提供了良好的生长条件，促进其进行快速繁殖[20]，在此消彼长的情况下，就容易造成土壤藻在果岭表面的大量繁殖。

2.3 光照与土壤藻的关系

多数的土壤藻类属于光能自养型或者光能异养型，但只要有较弱的光照就能够满足藻类进行光合作用，因此，光照并不是土壤藻大量生长和繁殖的主要因素。为了保证果岭草坪的运动功能，果岭草坪必须进行低修剪，这就对草坪造成严重的胁迫。尤其在夏季，有时会诱发草坪病害形成秃斑导致草坪密度下降。这就使得这些区域的土壤表面能够接受相对较多的光照[21]。

绿藻在进行生长繁殖时要比蓝藻需要更多的光照，在光照充足时绿藻的繁殖速度比蓝藻快；蓝藻进行光合作用时的光饱和点仅是绿藻的1/3，因此，在遮荫严重的区域，蓝藻便成为土壤藻群落中的优势物种[9]。马祖友[22]在其研究中发现，在4 000 lx的弱光照射下，蓝藻的优势度最大，而在8 000～12 000 lx的强光照射下，绿藻中的栅藻（Scenedesmus）则成为了竞争的优势种。

2.4 营养物质与土壤藻的关系

与高等植物一样，土壤藻类的生长同样需要利用土壤中的营养物质。高尔夫果岭草坪的低修剪再加上砂质果岭的保肥能力弱，容易造成草坪草长势减弱，草坪管理者不得不定期向果岭施加缓释肥料。由于土壤表面含有较多的营养物质，当果岭土壤湿度较高时，藻类就容易在土壤的表面繁殖滋生。

对于土壤藻而言，氮是其生长不可或缺的重要营养物质。蓝藻和绿藻不仅能够利用土壤中的无机态氮如硝态氮、亚硝态氮和铵态氮，而且还能够利用尿素等有机态氮。最近的研究表明，蓝藻体内能够编码合成可以识别尿素的酶，将土壤的尿素作为一种重要的氮源促进蓝藻的生长[23]。而蓝藻中的念珠藻和颤藻甚至能够利用体内的固氮酶通过固氮作用将大气中的氮转化为铵态氮作为自己的氮源[24]。在对沙漠中干燥的土壤生态系统中的藻结皮进行研究时，Maik Veste[25]观察到不论空气潮湿还是干燥，藻结皮都能进行固氮作用，对藻结皮中的藻类进行分析，发现这些固氮藻类主要是蓝藻中的念珠藻、微鞘藻（Microcoleus）、色球藻和眉藻（Calothrix）。当外源的氮素含量过低时，植物的生长速度就会下降，而这些土壤藻类能通过固氮作用来获取充足的氮素营养，使自己在与其他植物的生存竞争中处于有利地位[26]。同时，不同的氮源对藻类的生长表现不同。在土壤中施加铵态氮等酸性氮肥时，绿藻的繁殖速度比蓝藻的繁殖速度快，而施加硝态氮时，则能更好的刺激蓝藻的生长。造成这种现象的原因在于向土壤中施入不同形态的氮素时，会影响土壤pH，进而对藻类的生长造成不同的影响[9]。

磷是土壤藻类生长所必需的元素，磷酸盐是藻类磷源的最主要形态。但是藻类同样能够利用螯合态的磷和有机态的磷来作为自己的营养物质。当环境中的磷含量下降，会导致藻类细胞内的磷含量下降，从而导致藻类的生长速度减慢；当环境中的磷含量增多时，藻类能够吸收多余的磷元素，并将其以聚磷酸盐的形态储存在细胞中，同时提高藻类的繁殖速度[27]。不同的藻类对磷的需求不同，当环境中的磷含量较低时，蓝藻一般成为优势物种；而当周围环境中磷含量过高时，绿藻则会取代蓝藻成为优势物种。这是因为在高磷环境中，相比蓝藻而言，绿藻不仅能够在细胞中储存更多的磷元素，而且对磷的利用也相对较低。蓝藻会比绿藻更快的消耗环境中的磷素[28]。

2.5 土壤pH与土壤藻的关系

由于我国南北方气候的差异，造成了我国北方的土壤含有较多的石灰质，导致我国北方的高尔夫球场果岭多为碱性，南方多呈酸性。虽然土壤pH并不是造成藻类在土壤表面滋生的主要原因，但是酸性过强或碱性过强的土壤都会造成草坪植株长势减弱，为藻类在土壤表面大量繁殖提供前提条件。土壤pH的不同严重影响着土壤藻类的群落组成。在碱性土壤中蓝藻的生物量较多，在酸性土壤中绿藻则能够在生物竞争中占优势地位从而发展成为土壤藻群落中的优势物种。当pH 7.0～8.5时，颤藻的光合作用最强，当pH低于6时颤藻的光合速率则迅速下降50%[29]。MacEntee[30]在对宾夕法尼亚的土壤藻调查中报道，pH 3.8时只分离得到了一种蓝藻[30]，在pH 7.9～8.8的碱性土壤中观察到25种蓝藻，16种硅藻和11种绿藻。Flechtner等[31]在pH 7.7～8.3的砂土中通过将土样进行培养，共分离得到了32种蓝藻，14种绿藻，8种硅藻和1种真眼点藻（Eustigmatos）。其中蓝藻门的念珠藻14种，颤藻8种，聚胞藻（Synechococcineae）10种。Maddox 1997年在pH 5.4～6.3的酸性果岭中发现了绿藻15种，硅藻16种，裸藻3种，黄藻1种。其中分离得到最多的是硅藻门的菱板藻和舟形藻，其次是硅藻门的菱形藻、直链藻、绿藻门的衣藻、裂丝藻和原球藻[10]。

3 土壤藻滋生对土壤环境的影响

蓝藻作为环境中最初存在的生物，是新土地的开拓者，在土壤矿物质的基础上，利用无机矿质元素制造有机质，同时产生大量的分泌物加速岩石的风化为自身的生长繁殖提供更多的矿质元素。而伴随着自身的衰老死亡细胞碎裂为腐殖质，环境中的有机质含量逐渐增多，逐渐形成土壤，为后期高等植物的生长成为可能。同时，这些土壤藻类通过生物固氮作用，在体内固氮酶的参与下将空气中的氮还原为氨，在硝化细菌的作用下将氨氧化为硝酸，从而提高土壤表层的含氮量[32]。不仅土壤中的自生蓝藻可以通过固氮作用增加表层土壤的含氮量，而且其中的共生蓝藻也能进行固氮作用使土壤肥力得到提高。Veste等[33]通过分析以色列内盖夫沙丘中0～20 cm表层土的含氮量，发现沙丘北坡土壤中的含氮量低于沙丘南坡，当沙丘表面有蓝藻结皮时，虽然10～20 cm 土层中含氮量在26～45 mg/kg，但在0～5 cm土层土壤含氮量高达132 mg/kg[33]。通过对微鞘藻结皮、念珠藻和伪枝藻（Scytonema）结皮的固氮能力进行研究后发现，当土壤温度低于1 ℃或高于26 ℃时，藻类的固氮能力明显下降；微鞘藻结皮每年固氮量为1.4 kg/hm²，而念珠藻和伪枝藻的混合结皮的固氮量高达9 kg/hm²[34]。

当土壤藻类在土壤表面大量生长繁殖时，聚集在一起形成藻结皮，或者与其他低等生物共生形成生物结皮[35]。由于藻类结皮的吸水性较强，能够吸收大于自身体重数十倍的水分，因此，在降雨量较低时，这些藻类结皮就能对水分进行截留，通过吸收水分来促进自身的繁殖，这就造成了较多的无效降水[36，37] 。在降雨量较大的时候，藻类结皮甚至能通过改变地表径流来降低土壤水的入渗，对水分的入渗减幅最大可达到8.3%[38]。王翠萍等[39]对黄土高原地区有结皮覆盖和无结皮覆盖的土壤进行蒸发量的研究，发现雨后土壤蒸发前期，当有藻结皮覆盖时，由于藻结皮具有强大的吸水性，土壤水分的蒸发量明显高于无结皮覆盖的土壤，而在土壤蒸发的后期，土壤水分的蒸发量低于无结皮覆盖土壤的蒸发量。刘立超等[40]在对沙坡头地区的藻类结皮地表的研究中同样发现，在雨后藻结皮区域的蒸发量明显高于流沙地区的水分蒸发量。

4 土壤藻滋生对草坪的危害

虽然土壤藻不能像病原真菌一样入侵草坪植株，但藻类的滋生会严重影响草坪的健康生长，使草坪的长势减弱，甚至造成草坪的大面积死亡，因此，有学者认为应该把藻类作为草坪的病原微生物来对待，并且把果岭上藻类滋生的问题提升到与褐斑病、腐霉枯萎病等草坪病害同等的高度来进行研究[41]。

土壤藻细胞在土壤中数量惊人，据报道，每克土壤中藻细胞的数量可以达到104个，在土壤潮湿的情况下甚至能达到108个[42]。数量巨大的土壤藻存在于土壤中，对草坪的生长极为不利。一方面，藻类繁殖代谢的产物及藻类自身在自然状态下能与土壤细粒粘结，造成土壤孔隙度减小，吸水后的膨胀则更进一步阻塞土壤空隙[43]，从而减少土壤与外界的空气交换，减弱植株的根系的呼吸作用。由于藻结皮对土壤表面的封闭作用，使土壤中的水分蒸发和渗透减慢[44]，营养物质难以随着水分的移动到达植株根系，使植株的生长减弱[45]。一旦土壤藻占据了土壤表面并大量繁殖后，草坪在这些区域就不能生长，除非使用物理或者化学手段将其清除。

另一方面，藻类在生长代谢的过程中产生有毒的代谢副产物，能够对其他生物的生长产生抑制作用[46]。Chauhan等[47]在研究中发现颤藻能够产生一种生物毒素，入侵到植物的叶片细胞中，通过影响光合系统Ⅱ，使植物不能进行光合作用造成植株的死亡。此外，颤藻还能通过自身合成的铁载体在环境中的铁元素含量低时来夺取植物叶片中的铁元素，造成植物的光合作用受损，叶片失绿黄萎[48]。

5 国内外针对藻类滋生的防治

由于藻类滋生的问题在高尔夫球场中普遍存在，因此，美国的一些专家学者在上世纪60年代就开始了有关藻类防治的研究工作[6]。在对藻类进行防治时，主要可以分为化学防治和物理防治两种手段。由于藻类作为一种特殊的低等植物存在于自然界中，因此，国内外的一些学者在对其进行防治时，采用的方法也都不尽相同。

R.V.STURGEON等[6]。人通过使用福美双、敌菌灵、代森锰锌和赛力散等草坪常用杀菌剂对匍匐翦股颖果岭上的土壤藻进行防除，发现代森锰锌在土壤藻的防治中取得了较好的效果。百菌清的重复使用也可以对藻类的繁殖起到抑制作用[49]。通过研究苯菌灵、克菌丹、萎锈灵、福美双这4种杀菌剂对蓝藻生长的影响，Cameron[50]发现当杀菌剂的使用量超过0.1 mm时，念珠藻和鱼腥藻的生长均被完全抑制。Maddox[51]在其研究中也发现了百菌清和代森锰锌对颤藻和念珠藻的防治效果最好，百菌清对绿藻的防治效果显著优于代森锰锌、次氯酸钠和硫酸铜。Colbaugh[52]在1993年通过使用代森锰锌、硫酸铜、福尔马林、来苏水、次氯酸钠、洁尔灭以及溴氯海因等常规的杀菌剂对藻类进行防治灭杀。发现福尔马林溶液和来苏水在试验室条件下可以将藻类完全灭杀；在进行大田试验中洁尔灭对藻类的灭杀效果最明显，向代森锰锌溶液中添加表面活性剂，增加代森锰锌在藻细胞表面的附着力后，也能达到对藻类较好的防治效果[52]。

有些学者探讨了重金属离子对藻类灭杀的原理，认为藻细胞能够吸附重金属离子，造成细胞膜表面重金属离子的富集[53]，导致细胞蛋白质的变性，抑制藻类的光合作用从而造成藻细胞的死亡[54]。Bth[55]对镉、铜、锌、铅4种离子的研究发现，镉离子的毒性最强，其次是铜离子，铅离子的毒性最弱。而通过向硫酸铜溶液中添加表面活性剂后，也能收到良好的灭藻效果[52]。

除草剂对土壤藻的生长也有一定影响。Maule[56]在其研究中发现毒性最强的敌草隆对土壤藻的毒性最大，灭杀效果也最明显。小球藻对敌草隆、阿特拉津的敏感性也最强。在中等毒性的除草剂中，氯苯胺灵对绿藻的毒性强于对蓝藻的毒性，对绿藻的灭杀期也较长。

一些学者认为在对土壤藻进行防治时，采用物理手段与化学防治同样重要[57]。控制藻类滋生最主要的办法就是改变适宜藻类生长的微环境，诸如对遮荫严重的果岭周围的树木进行修剪，增加草坪的光照；改善排水不良地区的排水系统，避免土壤湿度过大；避免草坪的过低修剪，提高修剪高度等[8]。通过这些措施提高草坪的竞争优势，从而抑制土壤藻的滋生繁殖。其中，水分的管理应该作为防治藻类滋生的一个重要手段。维持土壤表面的干燥环境，不仅能够减少草坪根际区的厌氧环境，而且还能够使草坪根系充分吸收土壤下层的水分，提高草坪根系的活力。在藻类结皮形成的地区，可以采用打孔的方法来提高土壤的通透性，促进水分和气体向草坪根际区的循环[57]。果岭铺沙可以抑制藻类的生长，原因在于在果岭表面繁殖的藻类能够进行光合作用，覆沙之后，藻类结皮被沙子覆盖，而铺沙又改善了土壤的环境，促进草坪的生长，从而抑制藻类的繁殖[58]。

6 存在的问题

虽然，国内外针对土壤藻类的研究取得了较多的研究成果，国外的专家学者针对草坪上藻类的防治也在一直进行着相关的研究，但是仍有大量的工作需要继续探讨。

国内近几年逐渐有一些针对果岭表面藻类滋生防治的报道，但没有对滋生土壤藻的形态、分类等生物学方面的特性研究，市场上所销售除藻剂的质量和效果也参差不齐。如何有效地防除高尔夫球场果岭上土壤藻以及研发高效的坪用除藻剂是今后研究的热点。

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Research progress on soil algae on golf greens

SUN Bin，YIN Shu-xia1

（1.Institute of Turfgrass Science，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2.Bayhood

No.9 International Golf Club， Beijing 100012，China）

Abstract：With the rapid increase of golf course numbers in China，the problems caused by soil algae on the surface of greens are becoming increasingly serious.Although people usually name these soil algae as moss，they can not be treated as moss plants when the control practice was conducted.In this paper，the species of soil algae，the causes of soil algae on golf greens，the damage of soil algae to greens，the controlling ways and research progress were summarized based on the researches conducted domestic and overseas in order to provide basic information for research and control on soil algae on golf greens.

Key words： golf course；green；soil algae；research progress