不同土壤水分条件下刺槐幼苗光合日变化研究

谢 心，赵 忠

刺槐（Robinia pseudoacacia）为蝶形花科落叶乔木，由于其适应性强、生长速度快、材质优良，成为我国黄土高原的主要造林树种，人工刺槐林在黄土高原植被建设、改善生态环境、防治水土流失中发挥着重要的作用［1－2］。然而黄土高原经常性的土壤水分不足（尤其是春季干旱少雨）极大影响着刺槐的造林成活率、保存率及其正常生长，造成造林成本的增加，以及大面积“小老树”、低效、低产林的形成［3］。研究刺槐对于土壤水分胁迫的生理生态响应，分析其抗旱能力和对干旱环境的适应机制，可为刺槐在旱区造林和建立稳定的植被体系提供有力的依据。土壤水分胁迫导致植物光合作用减弱，是干旱条件下植物生物量减小的一个主要原因，刺槐光合生理特性近年来受到越来越多学者的关注。但其中以自然条件下的研究居多［4－8］，土壤水分未作为重要因素加以考虑和测定；而对于不同水分梯度下刺槐光合作用的影响报道较少［2，9－10］，且指标测定不全或只是选择早上某一时间段进行测定和分析，不能全面反映光合作用的响应过程。同时考虑到幼苗是树木存活和更新的重要阶段，幼苗的抗旱性对森林植被的恢复和重建更具有重要作用。因此本文以1年生刺槐幼苗为研究对象，通过设置干旱梯度处理，开展刺槐光合作用日变化进程研究，了解刺槐在干旱逆境条件下的光合生理特性，对于刺槐在黄土高原地区更好的科学栽植和抚育管理具有一定的理论与现实意义。

1 试验地概况

盆栽试验设在地处陕西杨陵的西北农林科技大学林学院实验苗圃内，当地属暖温带大陆性季风气候，海拔454.5m，年均日照时数2 150h，年均气温12.9℃，极端最高气温42℃，极端最低气温－19.4℃，≥10℃积温4 185℃，无霜期221 d，年均降雨量621.6mm。

2 材料与方法

2.1 材料与试验设计

试验材料为1年生刺槐幼苗。2007年4月上旬，将长势优良、大小基本一致的刺槐苗木移植至塑料桶中（塑料桶上口直径30cm，高50cm），桶中装入生黄土与河沙的混合物［V（生黄土）∶V（河沙）＝3∶1，田间持水量21.08%］15kg，30桶，每桶1株。定植后放置于可移动式防雨棚内，防止天然降雨落入，晴天正常照光，苗木正常供水以保证成活和正常生长。7月中旬，待苗木正常生长到一定高度时，采用称重法进行水分胁迫处理。试验布设3个处理：①正常土壤水分，整个试验过程正常供水，保持盆栽基质含水量维持在田间持水量的75%；②中度干旱胁迫，保持盆栽基质含水量维持在田间持水量的50%；③重度干旱胁迫，保持盆栽基质含水量维持在田间持水量的35%［11］。

2.2 研究方法

采用称重法控水达到处理的标准并维持6d后开始进行刺槐叶片的气体交换进程。从6：00－18：00，每2小时测定1次，取成熟健康叶片，采用便携式光合作用系统（Li－Cor 6400；Li－Cor Inc.，Lincoln，NE，USA）测定刺槐叶片的各项光合生理参数，同步监测环境因子。

其中，净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、空气 CO2浓度（Ca）、水汽压亏缺（VPD）、光合有效辐射（PAR）、空气温度（Ta）、空气相对湿度（RH）被便携光合作用系统自动记录。气孔限制值（Ls）＝1－Ci／Ca，水分利用效率（WUE）＝Pn／Tr，羧化效率（CE）＝Pn／Ci［8］。

2.3 统计分析

文中数据的统计分析通过SPSS 13.0软件完成，文中图形在Origin 7.5科技绘图软件中完成。采用SPSS软件中多重比较分析中的邓肯检验（Duncan’s test）进行差异检验，不同字母表示在P≤0.05水平差异显著。各数据由平均值±标准误（SE）表示。

3 结果与分析

3.1 不同土壤水分条件下刺槐光合生理参数的日变化

由图1可以看出，刺槐叶片的净光合速率日变化呈现双峰曲线的形式，在中午出现明显的午休现象。清晨自6：00开始，净光合速率随时间急剧上升，8：00便达到全天最大峰值，此时虽然光照强度尚处于上升阶段，但由于此时大气温湿度较为适宜，气孔充分开启，各项环境因子和刺槐自身生理状态达到全天的适宜光合吸收状态，所以此时净光合速率达到最大值。8：00以后，虽然光合有效辐射、空气温度继续升高，但净光合速率迅速降低，至12：00降到谷底。随后缓慢升高，至16：00达到第二次峰值，但比第一次减弱很多，至18：00又降至低水平。

刺槐叶片的气孔导度与净光合速率的日动态进程有着相似的变化趋势。气孔导度从6：00急剧升高，8：00达到全天最大值，之后迅速降低，气孔导度于14：00至16：00有不同程度的再次升高，随后降低。

刺槐叶片胞间CO2浓度于6：00就达到了全天最大值，之后又急剧下降，于8：00降至低水平，从14：00开始至18：00又缓慢升高。这是由于清晨气孔尚未完全打开，净光合速率低，同化CO2速率较慢，致使叶片胞间CO2浓度维持在高水平。随着光合作用的进行，叶片同化CO2速率逐渐加快，胞间CO2浓度降至较低水平。从14：00开始，由于净光合速率的变化以及呼吸作用的进一步加强，释放出的CO2积聚在细胞间隙中，使得胞间CO2浓度有所增加。

刺槐叶片的蒸腾速率从6：00开始急剧上升，8：00达到第一个峰值，之后持续下降，从12：00至16：00根据土壤水分状况的不同而表现各异，或上升或下降，至18：00降至低水平。

水汽压亏缺从早上一直逐渐上升，到12：00到达全天最大值，而后又逐渐下降。

图1 不同土壤水分条件下刺槐光合生理参数的日变化

刺槐叶片的气孔限制值于8：00达到第一个峰值，而后有不同程度的降低，于14：00达到第二次峰值，随后逐渐下降至低水平。

刺槐叶片的水分利用效率于8：00达到全天最大值，之后快速下降，到12：00降至全天最小值，而后在不同土壤水分情况下有不同程度的上升。

刺槐叶片羧化效率的日变化进程与净光合速率呈现相似的趋势。羧化效率从6：00开始急剧上升，8：00达到全天最大值，而后下降并维持在较低水平。

尽管各光合生理参数在不同土壤水分条件下的日变化趋势相似，但干旱胁迫情况对它们有着显著的影响（图1）。在全天的七个测定时间点，刺槐叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、气孔限制值、羧化效率在不同土壤水分条件下都表现出：正常土壤水分＞中度干旱胁迫＞重度干旱胁迫。胞间CO2浓度则呈现相反的规律：重度干旱胁迫＞中度干旱胁迫＞正常土壤水分。水汽压亏缺在三种土壤水分条件下的变化幅度较小。刺槐叶片的水分利用效率在不同土壤水分条件下，于全天不同时段表现出不同的对比结果，6：00至12：00表现为：正常土壤水分＞中度干旱胁迫＞重度干旱胁迫，14：00表现为：中度干旱胁迫＞正常土壤水分＞重度干旱胁迫。在重度干旱胁迫条件下，虽然刺槐叶片的水分利用效率在全天绝大部分时间都处于低水平，但从12：00开始一直持续上升，于18：00升至相对较高水平，且高于正常土壤水分和重度干旱胁迫。

3.2 不同土壤水分条件下刺槐光合生理参数日均值的方差分析

对不同土壤水分条件下刺槐光合生理参数日均值进行方差分析，结果（表1）显示：刺槐叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、气孔限制值、水分利用效率、羧化效率的日均值都表现为：正常土壤水分＞中度干旱胁迫＞重度干旱胁迫，且差异都达到显著水平。与之相反，胞间CO2浓度则为：重度干旱胁迫＞中度干旱胁迫＞正常土壤水分，且差异显著。水汽压亏缺在中度干旱胁迫和重度干旱胁迫下相差无几，二者均显著大于正常土壤水分条件。

表1 不同土壤水分条件下刺槐光合生理参数日均值的方差分析

4 结论与讨论

全球范围内，土壤水分亏缺是限制作物生产力提高的主要环境因子之一，水分亏缺所造成的危害超过了一切逆境因子的总和［12］。而植物在长期的自然进化过程中，对其生存的上壤水环境产生了不同的适应特征及适应机制。在日照强烈的中午，由于植物叶片的过量蒸腾，使植物体内的水分迅速下降，于是叶片的气孔便会暂时关闭或半关闭，以抑制体内水分的损失强度，从而以减少光合物质为代价换取减小水分胁迫的伤害，这样便形成了光合“午休”的现象［13］。在本研究中，刺槐的净光合速率日变化呈“双峰型”曲线，第一个峰出现在8：00，第二个峰出现在16：00，第一个峰值高于第二个峰值，表现出明显的“午休”现象。该结论与宋庆安等［6］的研究结果基本一致。

根据Farquhar和Sharkey［14］的观点，影响植物净光合速率下降有气孔限制和非气孔限制两方面的因素。气孔限制是由于气孔导度下降阻止了CO2的供应，从而引起净光合速率下降。非气孔限制是由于叶肉细胞光合能力的下降，使叶肉细胞利用CO2的能力降低，从而导致净光合速率下降。一般用气孔限制值和胞间CO2浓度的变化方向作为判别依据和标准，当净光合速率和气孔导度下降时，若气孔限制值增大和胞间CO2浓度降低，则为气孔限制；若气孔限制值减小且胞间CO2浓度增大或不变，则为非气孔限制［15］。研究表明，在中度水分胁迫下，植物叶片光合速率的降低主要是气孔部分关闭的结果；在严重水分胁迫下，则表现为非气孔限制，由于细胞和叶绿体失水，叶绿体间质离子浓度增加，间质酸化，叶绿体中一些参与碳固定的酶活性受到抑制［16］。本研究中，随土壤水分降低，刺槐叶片净光合速率在全天的七个测定时间点均表现为：正常土壤水分＞中度干旱胁迫＞重度干旱胁迫，根据以上判别依据和标准分析，刺槐在8：00－10：00，净光合速率的降低由非气孔限制引起；而10：00－12：00，净光合速率的降低由气孔限制引起。

水分胁迫条件下植物能否适应当时的环境条件，最主要的是要看它们能否很好地协调碳同化和水分消耗之间的关系，也就是说水分利用效率是其生存的关键因素。韩炜［17］的研究表明，水分胁迫使刺槐的光合能力降低，对光强的应用范围变窄，降低了对光环境的适应能力。三种不同水分处理下的水分利用效率对光合有效辐射的响应差异不很明显，表现为：对照处理＞轻度水分胁迫＞严重水分胁迫。表明刺槐具有高效用水的生理特征，在遭遇水分逆境后，能够通过自身生理调节来适应外界水分和光照条件的变化，维持一定的光合作用和较高的水分利用效率。本研究中刺槐水分利用效率的日变化动态，在不同土壤水分条件下，也表现出相似的规律，且日均值表现为：正常土壤水分＞中度干旱胁迫＞重度干旱胁迫。但刺槐在中度干旱胁迫下的水分利用效率于14：00上升为最大值，在重度干旱胁迫下的水分利用效率于18：00上升为最大值，说明刺槐可以通过生理调节机制以随时适应外界环境条件，尽量维持高效的水分利用效率。

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