不同高粱恢复系种子萌芽期的耐盐性

2013-09-15张一中张桂香张一弓

山西农业科学 2013年10期

杨彬，张一中，张桂香，张一弓

（1.山西省农业科学院高粱研究所，山西晋中030600；2.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原030006）

作物的耐盐性是指该作物对土壤盐分过多的适应能力或抵抗能力[1]，它是由多基因控制的数量遗传性状，受基因型和盐胁迫的双重制约[2-3]。我国有0.35亿～0.37亿hm2的盐渍土，有0.07亿hm2的盐渍耕地，占耕地面积的20%[4]，由于灌溉不当及大量施用化肥引起耕地次生盐渍化，使盐渍耕地面积不断增加，严重制约着我国农业的发展[5]。高粱是世界五大作物之一，具有抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄等特点，可作为开发、治理盐碱地的一种先锋作物。种子萌发和幼苗生长是植物生活周期的重要阶段，在此期间其生理活动极易受到外界环境的干扰，从而影响植物生长和发育，盐胁迫是影响种子萌发的重要因子之一[6]。因此，耐盐种质应首先具备较强的芽苗期耐盐性。

本试验模拟盐胁迫环境，选择相对发芽势、相对发芽率、相对芽长、相对根长4项重要指标，采用隶属函数法，对6个高粱恢复系萌芽期耐盐性进行研究，旨在为高粱抗盐研究和耐盐高粱种质资源的筛选提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试高粱恢复系共6个，分别来自山西、辽宁、四川。恢复系名称及其来源列于表1。

表1 供试高粱恢复系及其来源

1.2 试验方法

试验于2013年7月在山西省农业科学院高粱研究所组培室进行。选取籽粒饱满、大小一致的高粱种子，经0.1%的HgCl2消毒10 min，去离子水冲洗5次后，均匀摆放在直径为12 cm的培养皿（铺有2层滤纸）中，每皿50粒。分别加入0（CK），3，6，9 g/L的NaCl溶液各9 mL，每个处理重复3次，试验期间每天定时以称质量法补充蒸馏水，以保持各处理浓度的相对稳定。培养皿放在组培室恒温培养，温度28℃，光照时间14 h，光照强度3 000 lx。每天在同一时间记录发芽数（以胚根长等于种子长，芽长等于种子长的1/2记发芽[7]），分别于培养第3天和第7天统计种子发芽势和发芽率。培养7 d后，从每个重复中取有代表性的5株测量其根长、芽长，并计算其平均值。

1.3 测定项目及方法

相对发芽势＝盐处理发芽势/对照发芽势×100%；相对发芽率＝盐处理发芽率/对照发芽率×100%；相对芽长＝盐处理芽长/对照芽长×100%；相对根长＝盐处理根长/对照根长×100%。

利用模糊数学中求隶属函数的方法[8]进行各指标耐盐性的综合评价。

式中，Xij表示i种类j指标的耐盐值；Xjmin和Xjmax分别表示各种类指标的最大和最小测定值；Xi表示各恢复系的耐盐隶属函数均值；n表示耐盐性测定指标种类总和。如果耐盐指标测定值与耐盐性呈正相关用公式（1），反之用公式（2）。先求出各个耐盐指标在不同盐浓度下的隶属值，再把每一个指标在不同盐浓度下的隶属值累加求平均值，最后根据公式（3）将各恢复系不同耐盐指标的隶属值累加求其平均值，平均值越大，表明其耐盐性越强[9]。

1.4 数据处理

数据采用Excel 2003和SPSS19.0统计分析软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对不同高粱恢复系种子相对发芽势的影响

由表2可知，盐胁迫对不同高粱恢复系种子的萌发造成了显著影响，随着NaCl质量浓度的增加，相对发芽势逐渐下降；其中，恢复系R111下降幅度最小，而L2R下降幅度最大。在低盐胁迫下（NaCl质量浓度为3 g/L），各恢复系的相对发芽势表现分为2组，一组是低盐促进发芽，包括0-30、晋粱5号、R111、三尺三4个品系；另一组的相对发芽势在盐胁迫下缓慢下降，包括1383-2和L2R这2个品系，2组间相对发芽势差异显著。当盐质量浓度为6 g/L时，各恢复系的相对发芽势均受到不同程度的抑制，除恢复系三尺三有小幅度的增加外，其余品系的相对发芽势均下降，其中，L2R下降幅度最大。当盐质量浓度达到9 g/L时，盐胁迫对高粱种子的萌发有明显的抑制作用，在供试的6个恢复系中，R111的相对发芽势变化缓慢，表现出较强的耐盐性；L2R的相对发芽势下降幅度较大，耐盐性相对较弱，其他恢复系的相对发芽势下降幅度居中。

表2 盐胁迫下不同高粱恢复系种子的相对发芽势 %

2.2 盐胁迫对不同高粱恢复系种子相对发芽率的影响

由表3可知，各恢复系种子的相对发芽率总体随NaCl质量浓度的升高而下降，不同恢复系之间存在显著或极显著差异。在3 g/LNaCl胁迫下，恢复系0-30、三尺三、1383-2和L2R的相对发芽率与对照相比均增加，说明低盐胁迫有利于提高这4个恢复系的发芽率；当盐质量浓度为6 g/L时，各恢复系的相对发芽率呈下降趋势，但1383-2和三尺三的发芽率仍高于对照；当盐质量浓度达到9 g/L时，各恢复系的相对发芽率均呈现大幅度下降，且恢复系间差异极显著，仍以1383-2和R111的相对发芽率较高，三尺三次之，L2R最低。

2.3 盐胁迫对不同高粱恢复系相对芽长的影响

生物量变化是植物对盐胁迫的综合反应，是评估胁迫程度和植物耐盐性的重要指标[10]。由表4可知，高粱幼芽生长对低盐胁迫有一定的适应性，当NaCl质量浓度为3 g/L时，各恢复系幼芽的生长量下降速率较低，盐胁迫甚至对恢复系1383-2还有轻微的促进作用，但品系间存在显著或极显著差异；当NaCl质量浓度为6 g/L时，各恢复系的相对芽长明显下降，R111下降幅度最小，晋粱5号下降幅度最大；当NaCl质量浓度为9 g/L时，高粱幼芽生长受到严重影响，品系间存在显著或极显著差异。在供试的6个恢复系中，R111和1383-2的相对芽长变化缓慢，L2R的相对芽长下降幅度较大。

表4 盐胁迫下不同高粱恢复系的相对芽长 %

2.4 盐胁迫对不同高粱恢复系相对根长的影响

由表5可知，当NaCl质量浓度为3 g/L时，各恢复系的根长受抑制作用总体均较小，差异不显著，盐胁迫对L2R还有轻微的促进作用。当NaCl质量浓度为6 g/L时，各恢复系间差异仍不显著；当NaCl质量浓度为9 g/L时，根长生长受到严重影响，相对根长差异最大，各恢复系间差异显著。其中，恢复系1383-2的相对根长最大，L2R次之，而0-30最小。

表5 盐胁迫下不同高粱恢复系的相对根长 %

2.5 不同高粱恢复系萌芽期耐盐性综合评价

通过6个高粱恢复系种子在不同质量浓度NaCl胁迫下表现出的相对发芽势、相对发芽率、相对芽长、相对根长4个指标的耐盐隶属值总平均值，可以客观地评价不同高粱恢复系在萌芽期的耐盐性。从表6可以看出，它们的耐盐性大小依次为1383-2＞R111＞三尺三＞0-30＞晋粱5号＞L2R。

表6 不同高粱恢复系萌芽期耐盐性综合评价

3 结论与讨论

高粱属于中度耐盐作物[11]，但高粱在盐胁迫条件下仍受到较大影响。本试验研究表明，随着盐浓度的升高，各高粱恢复系种子的相对发芽势、相对发芽率均先上升后下降，并且不同品系之间有较大差异。一般认为，随着盐浓度的增加，种子的发芽率下降，盐浓度影响种子的萌发主要有3个方面的效应，即增效效应、负效效应和完全阻抑效应[12]。本研究显示，对于高粱种子来说，低浓度的NaCl胁迫（NaCl质量浓度为3 g/L时）对萌发没有造成明显的影响，个别恢复系的发芽指标与对照相比还有所提高，即出现增效效应，这一结果与秦岭等[13]的研究结果基本一致；随着盐浓度增加，高粱种子的相对发芽率、相对发芽势均显著下降，种子萌发开始受到严重影响，负效效应开始出现。

盐胁迫对作物种子萌发的影响不仅表现在萌发指标上，还表现在幼根、幼芽生长上，而生物量变化是植物对盐胁迫的综合适应[14-15]。本研究表明，低盐胁迫（NaCl质量浓度为3 g/L）对恢复系1383-2的相对芽长具有增效效应，并且对L2R的相对根长也有轻微的促进作用；而对其他恢复系的相对芽长、相对根长具有负效效应。当NaCl质量浓度高于3 g/L时，各恢复系的相对芽长、相对根长明显低于对照，幼苗生长开始受到严重影响。

作物耐盐性是一个复杂的数量性状，是众多因素、多种机制共同作用的结果，最终通过各种性状在不同发育时期的一系列变化体现出来，因而，同一作物不同品种在逆境条件下对某一具体指标的反应也不尽相同[16]。利用模糊数学中隶属函数分析法，把高粱恢复系的多个性状纳入同一个系统进行综合分析，克服了根据单一性状评价高粱耐盐性的弊端。本试验通过模糊数学隶属函数法对6个高粱恢复系的相对发芽势、相对发芽率、相对芽长和相对根长耐盐指标进行综合分析，可较客观地反映高粱种子的耐盐性，结果显示，各恢复系萌芽期耐盐性大小依次为：1383-2＞R111＞三尺三＞0-30＞晋粱5号＞L2R。其中，1383-2耐盐性最强，其耐盐隶属值总平均值在0.750以上，在耐盐育种上可作为首选亲本；晋粱5号和L2R耐盐性较差，耐盐隶属值总平均值不足0.300；其他恢复系耐盐性居中。

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