变异玉米的补偿性生长研究

2013-09-15侯彦龙郭金耀

山西农业科学 2013年2期

马丹，侯彦龙，郭金耀

（晋中职业技术学院，山西晋中030600）

玉米作为一种重要的粮食作物，提高其产量和品质至关重要。当前，玉米育种所面临的最大问题就是种质基础狭窄[1]。采取各种途径创新种质、拓宽种质基础是玉米育种的当务之急[2]。用秋水仙碱对玉米进行化学诱变，第2年筛选出变异玉米材料，该变异玉米材料在苗期时，其下部叶片出现了明显的自我凋亡现象，而到了生育后期出现了补偿性生长的现象，具体表现为株型长势好、生育期提前、穗子大、产量高、品质好。该变异玉米材料通过下部叶片的自我凋亡带来生育后期的补偿性生长[3]。笔者对该变异玉米材料的补偿性生长特性进行了进一步的研究，目的是初步探讨该变异玉米优良的品种特性和生理代谢特性，旨在选育优良的玉米种质、挖掘玉米的增产潜力。

玉米1～5叶着生在基部，为基部叶组（根叶组）；6～12叶着生在茎秆下部，为下部叶组（茎及穗分化叶组）；13～16叶着生在茎秆中部，为中部叶组（穗粒叶组）；17～21叶着生在茎秆上部，为上部叶组（粒叶组）。开花后10～15 d，籽粒成为生长中心，供长中心叶光合产物的70%～76%向籽粒输送。这期间的供长中心叶为中部叶和上部叶，即穗粒叶组和粒叶组叶片，而穗粒叶组的叶面积最大，功能期持续时间最长。

绿色植物有赖于叶绿素进行光合作用，叶绿素的含量直接影响着光合作用的速率和光合产物的形成。该变异品种下部叶和中部叶的叶绿素含量变化能够反映该变异品种光合作用能力在生育前期和后期的变化情况。

在可溶蛋白中，对光合作用过程有重要贡献的RuBP羧化酶[4]占可溶蛋白质的50%。可溶蛋白在含量上的变化可较大地影响到叶片的净光合速率，因此，可以反映叶片功能的强弱。

氮在玉米营养中占有突出的地位，是玉米的生命元素，也是玉米很多重要的有机化合物的组成元素。氮素营养条件的改善能够增强植株的光合能力，从而促进籽粒的灌浆增质量。植物对营养元素的吸收和同化是一个有酶参加的生物学过程，研究蛋白质代谢过程中氮的还原、同化及蛋白质分解相关的酶的活性对于氮素营养的判断具有十分重要的意义。

本试验测定了氮素代谢过程中3个关键酶——硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷丙转氨酶（GPT）[5]的活性在生育前期和后期的变化，以期能够发现该变异品种氮素代谢中的酶变化特点。

1 材料和方法

1.1 材料

2010年用秋水仙碱诱变获得的玉米变异材料192。

1.2 试验设计

试验材料于2011年4月26日播种。随机区组设计，每小区面积19.2 m2，共4个小区，每小区种80株，其中，40株为变异材料，另40株为对照材料，株距为0.4 m，行距为0.5 m，3次重复。田间常规管理。对玉米不同叶位叶片的展开叶进行相关的研究分析。

1.3 测定方法

叶绿素含量用分光光度法测定[6]，可溶蛋白含量用考马斯亮蓝G-250染色法测定[7]，硝酸还原酶活性用亚硝酸钠法测定[8]，谷氨酰胺合成酶活性用比色法测定[9]，谷丙转氨酶活性参照文献[10]进行测定。

2 结果与分析

当大田中种植的变异玉米第6叶位叶片初展开、展开1周、展开2周、展开3周[11]和第15叶位叶片初展开、展开1周、展开2周、展开3周时，取其展开叶片进行叶绿素含量的测定，测定结果如表1所示。

从表1可以看出，变异玉米第6叶位叶片的叶绿素含量平均比对照低24%，低于对照最明显的时期出现在第6叶展开1周时，说明变异玉米下部叶光合作用能力弱于对照，最弱的时期出现在第6叶展开1周时；变异玉米第15叶位叶片的叶绿素含量平均比对照高37%，高于对照最明显的时期出现在第15叶展开3周时，说明变异玉米中部叶光合作用能力强于对照，并表现出了补偿性生长特点，表现最明显时期是在第15叶展开3周时。

表1 玉米第6叶和第15叶叶绿素含量测定结果 mg/L

对变异玉米的第6叶和第15叶在叶片展开的4个时期进行可溶蛋白含量的测定（表2）。由表2可知，变异玉米第6叶位叶片的可溶蛋白含量平均比对照低20%，低于对照最明显的时期出现在第6叶展开2周时，说明变异玉米下部叶叶片功能弱于对照，最弱的时期出现在第6叶展开2周时；变异品种第15叶位叶片的可溶蛋白含量平均比对照高24%，高于对照最明显的时期出现在第15叶展开1周时，说明变异玉米中部叶叶片功能强于对照，叶片功能表现出了补偿性生长的特点，表现最明显的时期是在第15叶展开1周时。

表2 玉米第6叶和第15叶可溶蛋白含量测定结果 μg/mL

从表3可以看出，变异玉米的硝酸还原酶（NR）活性表现的补偿性生长特点显著，下部叶片硝酸还原酶活性均值显著低于对照18%，而中部叶片硝酸还原酶活性均值显著高于对照24%；谷氨酰胺合成酶（GS）和谷丙转氨酶（GPT）活性的补偿性生长特点表现都不显著。硝酸还原酶在蛋白质合成能力[12]的补偿效应中起主要作用，可以供给籽粒更多的氮源。

表3 玉米第6叶和第15叶硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷丙转氨酶活性测定结果

3 结论

3.1 变异玉米具有优良的补偿性生长特性

本研究表明，变异玉米材料在苗期通过下部叶片的自我凋亡，其生长受到一定程度的自我抑制。在生育后期，生长恢复，表现出明显的补偿性生长特性。穗粒叶组的光合生产能力和氮代谢能力都有所增强，为其补偿性生长奠定了丰厚的物质基础。变异玉米材料通过凋亡对叶片有良好的营养调控作用。

3.2 变异玉米材料光合作用能力表现出补偿性生长特点

本研究表明，变异玉米材料下部叶组叶片的叶绿素含量和可溶蛋白含量都显著低于对照，而穗粒叶组叶片叶绿素含量和可溶蛋白含量都显著高于对照。叶片的光合生产能力表现出明显的补偿性生长特点，为变异玉米的补偿性生长奠定了物质基础，利于经济产量的提高。

3.3 变异玉米叶片的硝酸还原酶活性表现出明显的补偿性生长特点

变异玉米品种下部叶组叶片的硝酸还原酶活性显著低于对照，而穗粒叶组叶片的硝酸还原酶活性显著高于对照。变异玉米品种叶片的硝酸还原酶活性表现出明显的补偿性生长特点。硝酸还原酶是氮素同化过程中的一种重要的酶，它可以催化硝酸盐还原为亚硝酸盐。植物体吸收的硝酸盐必需经过这个步骤，而后再进一步转化为复杂的有机物，才能被植物体吸收利用。因此，植物体硝酸还原酶活性强，其氮素同化的能力就强。变异玉米品种穗粒叶组叶片的硝酸还原酶活性强，有利于向籽粒提供更多的氮源。