中国近海浮游动物群落结构及季节变化

2013-09-07杜明敏刘镇盛王春生张东声

生态学报 2013年17期

杜明敏，刘镇盛，* ，王春生，张东声，章菁

(1.国家海洋局第二海洋研究所，杭州 310012;2.国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，杭州 310012)

中国海为北太平洋西部的边缘海，跨越了温带、亚热带和热带3个气候带，受沿岸流、黄海冷水团、黑潮暖流等水系的共同作用和影响，海洋浮游动物的物种多样性非常丰富。浮游动物是海洋的次级生产者，其种类组成、数量分布以及群落结构变动直接或间接制约初级生产力水平，在海洋生态系统的结构和功能中具有重要的调控作用。20世纪50年代以来，我国近海开展了多次大型的海洋综合调查工作，其中海洋生物与生态的调查是必不可少的内容。开展我国近海海洋浮游动物的调查研究，将有助于对海洋浮游动物的时空分布和变化规律的认识，为我国海洋生态学研究、海洋生物资源的持续开发利用提供科学依据。中国近海浮游动物的研究已有大量的报道，其中，对中国近海浮游动物多样性研究［1］，阐明了中国海洋浮游生物的现状及其发展前景;有关渤海、黄海、东海、南海四大海域的浮游动物群落生态和时空分布的研究［2-12］，揭示各个海区的种类组成和群落特征;此外，有关中国专属经济区浮游动物也有较系统的研究报道［13］，但已报道的研究结果基本局限于近海单一海区或中尺度海域，对中国近海全海区大尺度的浮游动物群落结构及季节变化的研究，未见系统报道。本文根据“我国近海海洋综合调查与评价”908专项调查的结果，报道中国近海浮游动物群落结构及季节变化，探讨浮游动物群落结构变化与环境的关系，为中国近海的海洋生物多样性研究、海洋生态研究与海洋生态环境评价提供基础资料及科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域和分析方法

本研究海域包括渤海、黄海、东海和南海4个海区。2006年7—8月(夏季)、2006年12月—2007年2月(冬季)、2007年4—5月(春季)和2007年10—12月(秋季)对中国近海浮游动物等多个学科进行4个航次的综合调查，研究海域共设930个观测站(图1)。用装有进口流量计(德国HYDRO-BIOS公司-生物网口流量计E-Flow)的大型浮游生物网(网口内径80cm，网长280cm，筛绢孔径为505μm;采集水深＞30m的浮游动物样品)或浅水I型浮游生物网(网口内径50cm，网长145cm，筛绢孔径为505μm;采集水深＜30m的浮游动物样品)，从底层至表层垂直拖网采集浮游动物样品。

水深＞200m时，从200m至表层。垂直拖网采集的样品立即装入塑料样品瓶，加入体积分数5%的甲醛溶液固定保存，带回实验室分析。在室内挑去杂质后，用湿重法称量浮游动物生物量，然后，在体视显微镜下对浮游动物样品进行分类鉴定和计数。海上调查采样及实验室分析鉴定方法均按《海洋生物生态调查技术规程》［14］的规定执行。在采集生物样品的同时，对水体叶绿素a(Chl a)、水温(T)、盐度(S)、水深(D)、硝酸盐)、亚硝酸盐()、氨氮()、磷酸盐()、硅酸盐()、溶解氧(DO)、pH等参数进行了同步观测，其采样和分析均按《海洋生物生态调查技术规程》［14］、《海洋化学调查技术规程》［15］和《海洋水文气象调查技术规程》［16］的相关规定实施，由总项目其他相关专业组分析研究。

由于908专项调查海域广、航次多，参加生物鉴定分析人员复杂，因此，对已获得的调查数据分析处理过程进行严格的质量控制。对浮游动物分析数据，应用Excel软件，根据统一标准数据格式整编，进行严格审核，以确保数据的可靠性。在浮游动物同种异名的问题上，参考《中国海洋生物名录》［17］、《中国海洋生物种类与分布(增订版)》［18-21］和世界海洋生物多样性注册网站数据库等进行同化处理，力求调查数据的真实性和准确性。

图1 中国近海海洋生物与生态调查站位图 (2006-07—2007-12)［21］Fig．1 Investigation stations of marine biology and ecology in China sea(2006-07—2007-12)

1.2 数据分析

浮游动物丰度的计算公式: N=n/V

式中，N为单位体积海水中浮游动物个体数(个/m3)，V为采集浮游动物样品过滤海水体积(m3)，n为样品鉴定计数所获得的所有浮游动物个体数。

应用PRIMER6.0软件包中的 BIOENV程序分析中国近海浮游动物丰度与其它环境因子间的关系。BIOENV程序是将浮游动物的丰度和环境因子的数据输入软件形成原始矩阵，对非生物数据本身进行分析，再将所得的多元图形与生物数据加以比较，两个图形的匹配程度反映环境矩阵对生物矩阵的解释程度，就可找出生物数据形成最佳匹配的一个环境变量子集［19］。本研究分析选用的主要变量:叶绿素a、水温、盐度、水深、硝酸盐、亚硝酸盐、氨氮、磷酸盐、硅酸盐、溶解氧、pH。

2 结果

2.1 中国近海浮游动物群落结构组成及季节变化

研究表明，中国近海4个季节共鉴定出浮游动物7门19大类群，1330种，浮游幼体47类。浮游动物群落中，桡足类为最优势类群，有364种，占浮游动物总种数的27.37%;水母类(包括刺胞动物门和栉板动物门)有336种，占浮游动物总种数的25.26%;节肢动物门中有端足类148种，糠虾类67种，磷虾类36种，十足类41种，介形类87种，枝角类27种，连虫类11种，等足类1种;软体动物62种;环节动物多毛类52种;毛颚动物36种;尾索动物62种 (表1)。

分析表明，中国近海不同季节浮游动物群落组成较相似，水母类、桡足类、端足类、介形类、毛颚动物、尾索动物为优势类群，其种类数合计占浮游动物种类数75%以上。不同季节各类群的组成有差异，浮游动物种类数有明显季节变化:夏季＞春季＞秋季＞冬季(表1)。春季、夏季，水温适宜，有利于浮游动物生长繁殖，浮游动物种类丰富，分别为930种和998种，占中国近海全年出现浮游动物种类数的69.92%和75.04%。秋季，随着水温逐渐下降，浮游动物种类逐渐减少，为889种，占全年出现浮游动物种类数的66.84%。冬季，浮游动物种类丰富度明显低于其它三季，为838种，占全年出现浮游动物种类数的63.01%。

表1 中国近海浮游动物群落组成及季节变化(2006-07—2007-12)Table1 The seasonal variation and composition of zooplankton community in China sea(2006-07—2007-12)

2.2 4个海区浮游动物群落结构及季节变化

2.2.1 春季

春季，随着水温逐渐上升，不同海区浮游动物类群的组成有明显差异(图2)。从中高纬度向低纬度，浮游动物物种多样性逐渐升高。渤海共鉴定出浮游动物8大类群，21种，浮游幼体4类，浮游动物主要类群为水母类(5种)、桡足类(6种)和磷虾类(4种)。黄海共鉴定出浮游动物16大类群，90种，浮游幼体18类，浮游动物主要类群为水母类(28种)、桡足类(28种)和糠虾类(10种)。东海共鉴定出浮游动物17大类群，537种，浮游幼体34类，浮游动物群落主要类群为水母类(112种)、桡足类(200种)和端足类(48种)。南海共鉴定出浮游动物18大类群，778种，浮游幼体31类，浮游动物群落主要类群为水母类(175种)、桡足类(232种)和端足类(101种)。

图2 春季中国近海浮游动物群落类群组成(2007-04—2007-05)Fig．2 The group composition of zooplankton community of the China Sea in spring(2007-04—2007-05)

2.2.2 夏季

夏季，渤海共鉴定出浮游动物9大类群，59种，浮游幼体16类，浮游动物群落主要类群为水母类(25种)、桡足类(16种)和糠虾类(6种)。黄海共鉴定出浮游动物16大类群，130种，浮游幼体22类，浮游动物群落主要类群为水母类(57种)、桡足类(30种)和糠虾类(11种)。东海共鉴定出浮游动物18大类群，532种，浮游幼体35类，浮游动物群落主要类群为水母类(82种)、桡足类(212种)和端足类(44种)。南海共鉴定出浮游动物18大类群，832种，浮游幼体40类。浮游动物群落主要类群为水母类(208种)、桡足类(242种)和端足类(88种)(图3)。

图3 夏季中国近海浮游动物群落类群组成(2006-07—2006-08)Fig．3 The group composition of zooplankton community of the China Sea in summer(2006-07—2006-08)

2.2.3 秋季

秋季，渤海共鉴定出浮游动物12大类群，39种，浮游幼体9类。浮游动物群落主要类群为水母类(17种)、桡足类(9种)、糠虾类(3种)、毛颚动物(3种)和被囊类(3种)。黄海共鉴定出浮游动物17大类群，131种，浮游幼体25类。浮游动物群落主要类群为水母类(46种)、桡足类(46种)和糠虾类(9种)。东海共鉴定出浮游动物439种，18大类群，浮游幼体35类。浮游动物群落主要类群为水母类(81种)、桡足类(170种)和端足类(46种)。南海共鉴定出浮游动物729种，18大类群，浮游幼体34类。浮游动物群落主要类群为水母类(162种)、桡足类(237种)和端足类(80种)(图4)。

2.2.4 冬季

冬季，随着水温下降及北方寒流的频繁影响，四个海区浮游动物物种多样性均明显下降。渤海共鉴定出浮游动物8大类群，22种，浮游幼体3类，浮游动物主要类群为桡足类(7种)、糠虾类(5种)、水母类(2种)、端足类(2种)和毛颚动物(2种)。黄海共鉴定出浮游动物15大类群，91种，浮游幼体19类，浮游动物主要类群为水母类(29种)、桡足类(28种)和糠虾类(6种)。东海共鉴定出浮游动物18大类群，388种，浮游幼体25类。浮游动物主要类群为水母类(76种)、桡足类(169种)和端足类(27种)。南海共鉴定出浮游动物17大类群，742种，浮游幼体28类，浮游动物主要类群为水母类(186种)、桡足类(228种)和端足类(86类)(图5)。

图4 秋季中国近海浮游动物群落类群组成(2007-10—2007-12)Fig．4 The group composition of zooplankton community of the China Sea in autumn(2007-10—2007-12)

2.3 浮游动物群落生态类群

中国近海南北跨度大，不同水文、地理环境对浮游动物群落分布产生重要影响，浮游动物生态习性呈多样化，根据浮游动物群落中不同种类对温度、盐度的适应能力及地理分布特点，参考《海洋浮游生物学》等专著［13，20］，将中国近海浮游动物群落大致划分为以下6个主要生态类群:

(1)近岸低盐类群其分布范围从渤海、黄海、东海到南海沿岸水域，包括部分浮游动物低盐河口种，种类和数量非常丰富。主要代表种:真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)、腹针胸刺水蚤(Centropages abdominalis)、中华假磷虾(Pseudeuphausia sinica)、强壮滨箭虫(Aidanosagitta crassa)等。

(2)低温高盐类群主要分布在渤海海峡以东、黄海中部和北部海域，其种类数较少。如:太平洋磷虾(Euphausia pacifica)、细足法虫戎(Themisto gracilipes)等。

(3)高温高盐类群主要分布于东海受暖流影响较大混合海域、东海和南海外海海域，其种类和数量丰富。代表种如:伯氏平头水蚤(Candacia bradyi)、鼻锚哲水蚤(Rhincalanus nasutus)、海洋真刺水蚤(Euchaeta marina)、肥胖软箭虫(Flaccisagitta enflata)等。

(4)低温广盐类群主要分布于黑潮锋面及黑潮分支以东的暖流海区和南海水体深层，种类较多，数量少。代表种有双毛纺锤水蚤(Acartia bifilosa)、尖额谐猛水蚤(Euterpina acutifrons)、孔雀唇角水蚤(Labidocera pavo)、等刺拟浮莹(Paraconchoecia aequiseta)等。

图5 冬季中国近海浮游动物群落类群组成(2006-12—2007-02)Fig．5 The group composition of zooplankton community of the China Sea in winter(2006-12—2007-02)

(5)高温广盐类群主要分布于受西北太平洋暖流影响较大的东海和南海海域，数量稀少，但分布广。代表种有锦丽哲水蚤(Calocalanus pavoninus)、左突唇角水蚤(Labidocera sinilobata)、汤氏长足水蚤(Calanopia thompsoni)、晶桨水蚤(Copilia vitrea)等。

(6)广温广盐类群广泛分布于中国近海陆架交汇混合水域，四个不同季节均有出现，其种类和数量很丰富。代表种有中华哲水蚤(Calanus sinicus)、亚强次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)、小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、普通波水蚤(Undinula vulgaris)等。

2.4 浮游动物群落结构与环境因子关系分析

应用PRIMER 6.0软件中的BIOENV程序，对中国近海浮游动物种类丰度与叶绿素a(Chla)、水温(T)、盐度(S)、水深(D)、硝酸盐()、亚硝酸盐()、氨氮()、磷酸盐()、硅酸盐()、溶解氧(DO)、pH等环境因子进行生物与环境变量关系分析。结果表明，浮游动物群落结构主要与水温、盐度、水深、溶解氧、硝酸盐等存在相关关系，但在不同季节存在差异(表2)。

3 讨论

3.1 中国近海浮游动物群落结构变化

中国近海纬度跨度大，受陆源径流、沿岸流、黑潮暖流等水系共同影响和作用，海洋生态环境复杂，直接或间接影响浮游动物群落种类组成及季节变化，浮游动物群落结构呈现复杂多样性［21-26］。

表2 中国近海浮游动物群落与环境因子相关性分析Table2 The analysis of relationship between zooplankton community structure and environment factors in China sea

据研究报道，在全球部分海域，出现水母类暴发及其多样性上升，海洋生态系统出现全球性胶质化现象［30］，浮游动物水母类数量和多样性的变化与全球气候变暖密切相关［27-30］。研究表明，中国近海浮游动物群落种类数增加，多样性上升，群落结构发生了一定的变化，水母类物种多样性明显上升［21］。渤海水母种类数在夏季(25种，图2)、秋季(17种，图3)浮游动物群落结构中均为第一大类群，黄海夏季浮游动物群落组成中，水母种类数(57种)超过桡足类种类数(图2)，种类数在浮游动物群落中列首位。本研究与20世纪90年代末期历史资料［13］比较结果表明，水母类种类数，南海从113种增加到297种，东海从113种增加到168种，渤、黄海虽然缺少直接可比数据，但水母种类数升高是毋容置疑的，中国近海水母种类和数量明显增加，与全球气候变暖及海洋环境变化有关。

在浮游动物群落中，东海、南海桡足类种类数的优势地位未改变。在春、夏、秋、冬季中，东海桡足类的种类分别为200、212、170和169种，在四季浮游动物群落组成中均列首位(图2—图5)，但随着群落中水母物种多样性的上升，桡足类种类数在浮游动物中所占的比例有所下降。南海，春、夏、秋冬季桡足类的种类数分别达232、242、237和228种，在四季浮游动物群落结构组成中，均占最优势地位(图2—图5)。渤海、黄海夏季，桡足类种类数虽然少于水母类种类数(图3)，但桡足类丰度在浮游动物总丰度中最优势的地位未改变［21］。气候的变化影响着海洋环境，致使海洋生物的分布范围发生变化，出现暖水性生物分布区扩大，冷水性生物分布区缩小以及物种北移的现象［31-32］。在浮游动物群落结构中，部分暖水性种，如:小齿海樽 Doliolum denticulatum等的分布边界出现北移现象，成为黄海北部秋季优势种，对黄海北部海区浮游动物群落组成产生季节性影响［21］，其他类群的种类数虽有季节变化，但在群落中所占的比例及地位变化不明显(表1)。

3.2 浮游动物群落结构与环境因子关系分析

浮游动物群落结构及季节变化与水文、化学等其它环境因子密切相关。浮游动物群落结构与环境因子相关分析表明，温度和盐度是影响浮游动物群落结构最重要环境因子，这与渤海、黄海、东海等海域大量相关研究报道的结果一致［21-26］。

研究表明，水温和盐度是解释春季浮游动物群落结构最佳环境因子组合(ρ=0.742)，NH4和pH也是浮游动物群落的主要影响因子(表2)。春季，水温的回升，促进浮游动物的生长繁殖，浮游动物种类回升。由于中国近海跨度大，水温从南到北逐渐降低，浮游动物群落种类数也随着纬度升高呈明显递减趋势，南海、东海、黄海、渤海浮游动物种类数分别为778、537、90、21种，表明浮游动物种类数与水温密切相关(图2)。盐度对浮游动物群落组成产生一定的影响，随着沿岸陆源径流逐渐增多，在长江、珠江等河口冲淡水混合海域，分布着近岸低盐性浮游动物种类(如:真刺唇角水蚤、腹针胸刺水蚤等)，广温广盐类群(中华哲水蚤、亚强次真哲水蚤等)浮游动物也日渐增多，另外，东海区黑潮暖流和台湾暖流势力逐渐增强［26］，出现部分浮游动物外海高温高盐种类(如:伯氏平头水蚤、鼻锚哲水蚤等)，不同生态类群浮游动物在近海不同水域出现频率上升，因此，春季中国近海浮游动物群落种类逐渐增多，达930种(表1)。

夏季，水温、盐度和水深是解释浮游动物群落结构的最佳环境因子组合(ρ=0.510)，NO3也是影响浮游动物群落结构的主要因子(表2)。夏季，随着水温升高，长江、黄河、珠江等陆源径流进入丰水期，入海径流量达全年峰值，由于陆源径流带来丰富营养物质，浮游植物生长代谢速率高，对硝酸盐需求增加，而浮游动物是浮游植物的主要消费者，因此，浮游动物种类丰度与硝酸盐呈现相关性(表2)。长江、珠江、黄河等河口海域，浮游动物低盐性种类(如:真刺唇角水蚤、中华假磷虾等)分布范围向外扩展，外海暖流入侵势力强盛，带来大量高温高盐性外海种类(如:伯氏平头水蚤、海洋真刺水蚤等)，而黄海冷水团聚集一些低温高盐种类(太平洋磷虾、细足法虫戎等)，浮游动物群落结构组成丰富，物种多样性高，中国近海浮游动物群落种类数夏季出现四季峰值，达998种(表1)。浮游动物群落种类数也随着纬度升高呈明显递减趋势，南海、东海、黄海、渤海浮游动物种类数分别为 832、532、130、59 种(图3)。

秋季，水温、盐度和水深是解释浮游动物群落结构最佳环境因子组合(ρ=0.599)，SiO3和pH对浮游动物群落结构也有一定影响(表2)。秋季，随着水温下降，沿岸陆源径流逐渐减少，水体营养盐浓度下降，浮游植物的生长代谢速率降低，影响浮游动物的摄食和生长繁殖，因此，浮游动物群落结构与硅酸盐呈相关性。台湾暖流、黑潮等外海暖流势力仍维持较强盛地位［26］，受其影响的海域，浮游动物群落中暖水种(小齿海樽等)和外海种仍占有一定的比例。随着水温的进一步下降，部分热带暖水种从渤、黄、东海中消失，浮游动物群落种类数也出现下降，中国近海浮游动物种类数为889种(表1)。浮游动物群落种类数仍随着纬度升高呈明显递减趋势，南海、东海、黄海、渤海浮游动物种类数分别为729、439、131、39种(图4)，显示浮游动物种类数分布与水温有关。

冬季，水温和盐度是解释浮游动物群落结构的最佳环境因子组合(ρ=0.627)，DO和水深也是浮游动物群落结构的影响因子(表2)。冬季，沿岸陆源径流进入枯水期，近海盐度升高，近岸低盐种类逐渐减少。受北方冷空气和寒潮的频繁影响，冷水团势力增强，外海暖流的势力减弱，中国近海水温明显下降，部分浮游动物暖水性种类从较低水温海域消失，随着浮游植物现存量和初级生产力明显降低，浮游动物生长繁殖下降，导致浮游动物群落物种多样性降低，浮游动物种类数为四季最低值，仅838种(表1)。然而，浮游动物为适应冬季低温等水文环境的变化，其代谢速率增强，需氧量增加，对海水中溶解氧含量趋于敏感，因此，浮游动物群落结构与溶解氧含量存在相关性。浮游动物种类数分布与水温密切相关，其种类数随着纬度升高呈明显递减趋势，南海、东海、黄海、渤海浮游动物种类数分别为742、388、91、22种 (图5)。

致谢:香港科技大学刘红斌教授对本文写作给予帮助，王小谷、王雨参加部分工作，特此致谢。

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