水稻根系空间分布特性的数学模拟及应用

张 玉，秦华东，黄 敏，李 忠，杨彩玲，汪妮娜，姬秋梅，张 婧，伍龙梅，农文寿，董心普，江立庚

(广西大学 农学院，作物栽培学与耕作学重点实验室，广西 南宁 530005)

根构型是指根系在生长介质中的空间造型和分布［1］.作物根构型不仅决定了作物固定植株能力的大小，也与作物吸收利用养分的能力密切相关.土壤中养分有效性的高低或分布状况对植物根构型也有一定调控作用.因此，根构型研究越来越受到重视［2］.廖红等［3］和赵静等［4］对大豆和菜豆低磷胁迫下根构型变化进行了较深入系统研究.樊小林等［5］和唐劲驰等［6］研究了若干水稻根构型参数对供氮量和供氮方式的适应性，但这方面的定量研究还较少.蔡昆争等［7-8］研究了若干群体水稻根系在土壤中的分布情况，发现根系体积与质量均随土层深度增加而下降，并确定了水稻品种群体根系特征与地上部及产量的相关关系.Yoshida［9］也发现根系分布较深的品种与地上部生长具有显著的关系.为了进一步精确定量水稻根构型，本文采用空间坐标模拟模型的方法表达水稻根系空间分布，并通过模型分析水分管理对水稻根系生长和分布的影响，以期为阐明水稻根系生长特性及其调控提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 材料

试验品种为三系籼型杂交水稻“金优253”.

1.2 根箱试验和田间试验

2009年在广西大学农学院农场进行根箱试验.根箱大小为30 cm×30 cm×30 cm，用不锈钢丝网制作.根箱中每10 cm 土层插入水稻根系能自由通过的不锈钢网(50 μm)，其作用是固定水稻根系和分层.根箱外围套尼龙纤维网，可自由通过水、肥，但可阻止根系的自由穿入与穿出，保证根系的完整性.根箱中土壤从免耕水稻田取得，方法是先在稻田中分层切取土壤方块，然后小心搬入根箱中.

装好土壤的根箱在水稻移栽前1～2 d 原位放入大田中，每个根箱在中心小心种植2 棵生长基本一致秧苗，然后按根箱所在田间试验小区方法进行田间管理.田间试验设置3 种水分条件:1)湿润灌溉(移栽后长期进行湿润灌溉，在分蘖末期进行适当的晒田);2)水层灌溉(移栽后长期1～3 cm 浅水层灌溉，不晒田);3)间隙灌溉(每次灌水后自然落干并保持2～3 d).小区面积12.4 m2，随机区组排列，3 次重复，共9 小区.小区四周作高30 cm、宽20 cm 田埂，田埂盖塑料膜并入土30 cm 以防肥水渗透.小区在作好田埂后喷除草剂“农民乐747”，5 d 后灌水沤田，沤田5 d 后抛秧.均按氮(N)195 kg/hm2、过磷酸钙(P2O5)450 kg/hm2、氯化钾(K)225 kg/hm2施肥.磷肥全部作基肥一次施用，氮肥按基肥50%、分蘖肥30%、穗肥20% 施用，钾肥按基肥60%、分蘖肥20%、穗肥20%施用.其他管理与生产大田相同.

在分蘖盛期及成熟期将根箱取回，放置在100 g/L NaCl 溶液中浸泡3 h，然后用自来水小心冲洗以获得完整根系.逐层清洗根部土壤，当露出表面部分完整单根时，逐条记录每条单根位置、伸展方向，方法是先记录根蔸的绝对位置，再以根蔸为中心原点坐标(x=0，y=0，z=0)，记录每条单根的末端点与原点的相对位置，逐根逐点记录.

1.3 模型的建立与检验方法

1.3.1 根系纵向分布模型 首先根据根系坐标数据绘制根系空间分布图，方法是利用VC ++6.0 与OpenGL 结合，调用GLUT 图形库，编制能够自动绘制三维根系模型的应用程序.利用该程序打开原始根系三维坐标数据文件，利用OpenGl 的图形绘制功能，完整绘制出1 株水稻根系的自然形态图.然后根据原始坐标数据，进行空间数据计算，得到根系纵向分布数据.再利用VC ++6.0 编写程序绘制根系纵向累积分布散点图形.最后根据根系纵向累积分布散点图形变化趋势，通过数学方程筛选，最终确定用方程Y=a (1-bX)进行拟合，式中X 表示土层深度(cm)，Y 表示根系累积长度(cm).1)当X→∞，Y→a，参数a 表征了根系最大生长潜力;2)求一阶导数dY/dX，可得根系累积长度与深度的函数关系(即根系群体向下伸长速率):dY/dX=-alnbbX，b 值越大，dY/dX 越大，当根系总长度一定时，根系入土深度越深.因此，参数b 实际上表征了根系纵向分布深度，b越大，根系入土越深.

用建立的数学模拟方程分别计算水分管理试验各小区根系在10、20 和30 cm 处累积根长度，与10、20 和30 cm 处实测根长度进行比较，通过分析实测值与模型值相关性的显著程度检验数学模拟的可靠性.

根系角度计算方法:以根轴为原点，根系末点坐标与原点坐标之间的连线与地平面之间的角度作为根系分布角度.

1.3.2 根系横向分布模型 方法同“1.3.1”.根系横向累积分布散点图形变化趋势与根系纵向累积分布散点图形变化趋势完全相同，因此，仍采用方程Y=a (1-bX)进行拟合，式中X 表示根系横向分布距离(cm)，Y 表示根系累积长度(cm).

数据分析均使用SPSS 11.5 进行处理.

2 结果与分析

2.1 水稻根系的纵向分布与数学模拟结果

从图1 可以看出，在水稻分蘖期和成熟期，靠近地表的根系几乎水平生长，禾蔸中心根系竖直向下生长，平面上形成“扇形”分布.不同根系的长度差异较大，一般以竖直向下或斜向下方向生长的根系较长.

图1 分蘖期和成熟期水稻根系在土壤中的纵向分布Fig.1 Rice root longitudinal distribution in soil at tillering and ripening stages

从根系总长度随土壤深度的变化(图2)可以看出，分蘖期水稻根系总长度与成熟期水稻根系总长度差异很大，成熟期根系总长度大约是分蘖期根系总长度的2 倍.但是，分蘖期根系入土深度比成熟期根系入土深度更大.分蘖期水稻根系入土深度接近30 cm，成熟期水稻根系入土深度不到25 cm，表明前期生长根系入土相对较深，后期生长根系入土相对较浅.在0～10 cm 土层内，分蘖期和成熟期水稻根系总长度随入土深度的增加几乎呈直线增加;在10～30 cm 土层内，水稻根系总长度随入土深度的增加而增加，但增加的速度明显下降.

图2 分蘖期和成熟期水稻根系总长度随土壤深度的变化Fig.2 Total rice root length variations with soil depth at tillering and ripening stages

根系总长度(Y)随土壤深度(X)变化的拟合方程:分蘖期为Y=4 737.8×(1-0.807 0X);成熟期为Y=9 883.9×(1-0.809 3X).

根据拟合方程可以计算出，分蘖期88.7%根系分布在10 cm 土层内，成熟期88.2%根分布在10 cm土层内;分蘖期与成熟期的90%根系均分布在20 cm土层内.分蘖期水稻根系总长较小，但分布相对较深;成熟期根系总长较大，但分布相对较浅.

为了检验数学模拟的可靠性，用建立的数学模拟方程计算根系在10、20、30 cm 处累计根长，与10、20、30 cm 处实测根长进行比较.结果表明，实测值与数学模拟值之间的相关系数均达极显著水平.以成熟期为例，10 cm 处根系总长度数学模拟值与实测值的相关性达到0.721＊＊，20 和30 cm 处分别达到0.810＊＊和0.815＊＊.表明用数学方程Y=a (1-bX)模拟根系在土壤中的纵向分布是可靠的.

2.2 水稻根系的横向分布与数学模拟结果

从图3 可以看出，在水稻分蘖期和成熟期，根系在土壤中几乎均匀向四周生长，但由于根系长度不同，不同根系的横向分布范围差异很大.由图4 可以看出，在离禾蔸中心15 cm 的土层内，水稻根系总长度随距离的增加几乎呈直线增加;15～25 cm 土层内，根系总长度增加的速度明显下降;超过25 cm后，水稻根系总长度基本不再增加.

图3 分蘖期和成熟期水稻根系在土壤中横向分布Fig.3 Rice root transverse distribution in soil at tillering and ripening stages

图4 水稻根系总长度随离禾蔸中心距离的变化Fig.4 Total rice root length variations with distance from root stubble center

水稻根系总长度(Y)随离禾蔸中心距离(X)变化的拟合方程:分蘖期为Y=5 074.1×(1-0.907 2X)，成熟期为Y=10 707.2×(1-0.919 1X).

根据拟合方程可以计算出，分蘖期66.96%根系分布在离禾蔸中心10 cm 土层内，成熟期61.94%根系分布在离禾蔸中心10 cm 土层内;分蘖期90%根系分布在离禾蔸中心19 cm 土层内，成熟期90%根系分布在离禾蔸中心21 cm 土层内.分蘖期水稻根系的横向分布范围较成熟期小.

2.3 水分管理对水稻根系生长和分布的影响

从表1 可以看出，水分管理对分蘖期和成熟期水稻根系生长产生了一定的影响，间隙灌溉水稻的根系数量较多、总长度较大，水层灌溉水稻次之，湿润灌溉水稻的根系较少.水分管理对根系的横向分布影响不大，各处理90%根系分布在21.0～22.5 cm范围内.但是，水分管理对根系的纵向分布影响较大，水层灌溉比湿润灌溉和间隙灌溉水稻根系在分蘖期和成熟期的纵向分布浅2.5～3.0 cm.

表2 表明，分蘖期间隙灌溉水稻根系纵向和横向分布方程参数a 均比其他2 个处理要高，但与水层灌溉的参数差异不显著.说明间隙灌溉在纵向与横向分布的根系未来生长潜力上要高于湿润灌溉.

从表3 可以看出，在角度分布上，间隙灌溉比水层灌溉的根系分布要深，在分蘖期和成熟期间隙灌溉比水层灌溉的平均角度分别大5.63 和5.29°.在分布的比例上，间隙灌溉比水层灌溉在大于45°的角度分布高，表明间隙灌溉水稻根系生长具有优势.水层灌溉在0～20°的角度分布均比其他2 个处理要高，表明水层灌溉处理对根系更多分布于土壤表面，对土壤深层养分的吸收水平要低于其他2 个处理.

表1 水分管理对水稻分蘖期和成熟期根系生长与分布的影响1)Tab.1 Influence of water management on rice root growth and distribution at tillering and ripening stages

表2 水分管理对水稻根系模型参数的影响1)Tab.2 Influence of water management on parameters of rice root model at tillering and ripening stages

表3 水分管理对水稻根系角度分布的影响1)Tab.3 Influence of water management on rice root angle distribution at tillering and ripening stages

3 讨论与结论

根系生长和分布的模拟是当今根系研究的热点之一，用数学方法对根系的分布进行拟合，通过方程来反映根系在垂直或水平方向上的变化规律是常用的研究方法之一.朱德峰等［10］和苗果园等［11］研究谷类作物根轴根质量垂直分布与行间根质量垂直分布均符合以e 为底的指数模型y=Ae-bx，生育后期阶段，根长在不同土层分布用三次多项式y=ax3+bx2+cx+d 拟合.马新明等［12］研究烟草一二级侧根累积根长符合直线方程，顾东祥等［13］和刘永霞等［14］研究认为根系长度等与根干质量间的动态关系符合幂函数Y=aXb.

本文采用指数模型模拟水稻根系在土壤中的横向和纵向分布，并分析了水分管理对数学方程参数的影响.研究结果表明，水稻分蘖期和成熟期，约88%的根系分布在10 cm 深度土层内，60%～70%根系分布在10 cm 的横向范围内.这与前人的研究结果［10，15-18］吻合.水稻纵向和横向根系累积长度的变化均可用方程Y=a(1-bX)进行数学模拟.

水分管理是影响水稻根系生长和分布的重要措施.研究表明，水分管理主要影响根系的数量和纵向分布，对横向分布并不产生影响.水层灌溉比湿润灌溉和间隙灌溉水稻在分蘖期和成熟期的90%根系纵向分布浅2.5～3.0 cm，间隙灌溉根系数量分别比湿润灌溉、水层灌溉多28.3%及21.0%.间隙灌溉水稻根系纵向生长潜力(参数a)比湿润灌溉、水层灌溉分别大33.8%及37.2%.水分管理对根系生长和分布的影响在其他作物根系也具有类似报道［19］.有研究表明，深层根对水稻地上部的生长具有直接的作用，根据深层根系生长可以筛选适宜的水肥管理措施，对提高水稻产量具有积极的意义［20-21］.

综上所述，本文通过根系坐标的测定和根系分布特性的分析，建立了水稻根系的纵向和横向分布模型，并应用建立的模型探讨了水分管理对水稻根系生长影响.模型的建立为定量描述水稻根系的空间分布特性和定量表达栽培措施与根系生长间的关系提供了技术途径和依据，因而具有重要的理论意义.但是，根系坐标的获取相对困难，影响了模型的实际应用.因此，如何准确快速获取作物根系的坐标需要进一步研究.

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