半干旱地区不同年代冬小麦品种根系生长和水分利用效率对种植密度的响应

燕晓娟，张岁岐，2，王宗仁，孙婴婴

（1．西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌712100；2．中国科学院 水利部 水土保持研究所，陕西 杨凌712100；3．陕西宝鸡市岐山县祝家庄农技站，陕西 岐山712000）

在半干旱地区，水资源不足是小麦产量提升的主要限制因子。通过提高小麦自身的水分利用效率以提高其生产潜力一直是小麦育种和栽培学家所共同关注的课题［1］。品种更替对于小麦产量的提升具有重要作用，研究认为品种对提高产量的贡献率达40%以上［2－3］。在水肥充裕地区小麦品种更替中显著的变化是植株高度降低，收获指数增加［4］。但是，在干旱地区和半干旱地区，矮秆化育种却未能获得显著效果［5］。Siddique等［6］对澳大利亚近100a选育出来的9个典型小麦品种的研究发现，现代品种同老品种相比，水分利用效率显著提高，其原因在于0—40 cm土层中老品种的根系较大。张岁岐等［7］研究发现小麦从2n→4n→6n进化的过程中，整株水平上的水分利用效率与小麦的根干重、根长和根冠比均成显著线性负相关关系。张荣等［8］研究发现在半干旱地区小根系的现代小麦品种较大根系的老品种水分竞争力弱，水分利用效率提高，从而促进了产量的提升。李话等［9］以6个半干旱地区不同春小麦品种为材料的研究证明，黄土高原半干旱地区春小麦在品种更替过程中根长和根条数逐渐降低。因此，在半干旱地区小麦品种更替中其显著的变化可能是根系变小，促进了水分利用效率的提高，进而提高产量。

作物生产是一个群体过程，种植密度和群体数量、光能利用等密切相关，是影响小麦产量和水分利用效率的重要因子之一［10－13］。各品种小麦在一定条件下都有其适宜的种植密度，过高过低都不可能得到高产。因此探讨种植密度对于小麦根系生长、产量和水分利用效率的影响，对于合理利用自然资源、指导半干旱地区小麦品种改良和生产实践具有重要意义。

1 材料与方法

1．1 试验地概况

试验于中国科学院水利部水土保持研究所长武生态农业试验站进行。试验站位于黄土高原中南部陕甘交界处的陕西省长武县洪家镇王东村（107°40′30″E，35°12′30″N），海拔1 200m，属暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候，光照充足，昼夜温差较大；年均降水量584．1mm，且多集中于7—9月份；2011年9月—2012年6月小麦生育期内降雨量为292．4mm，具体分布见表1。地下水埋深50～80 m，田间持水量年均值在20%左右，属典型的旱作农业区；地貌属高原沟壑区，塬面和沟壑两大地貌单元各占35%和65%；地带性土壤为黑垆土，土体结构均匀疏松，0—200cm 土壤容重均值为1．40g／cm3；土壤有机质含量为11．58g／kg，全氮0．80g／kg，碱解氮52．45mg／kg，全磷0．679g／kg，速效磷11．14mg／kg，速效钾154．88mg／kg，是黄土高原沟壑区典型性土壤。

表1 2011年9月－2012年6月小麦生育期内降雨量分布

1．2 试验方法

1．2．1 试验材料 试验选用自20世纪60年代开始在黄土高原半干旱地区大面积推广种植的冬小麦品种，约每隔20a选择1个代表品种，1960s品种：丰产3号，1980s品种：小偃6号，现代品种：长旱58。

1．2．2 试验设计 于2011年9月26日种植，2012年6月28日收获。每个试验小区面积为2．8m×4 m，播前施基肥：P2O5120kg／hm2，N 150kg／hm2。由于供试的3个品种适宜种植密度在200～300万株／hm2之间，据此设置了3个种植密度，分别为100万株／hm2、250万株／hm2、350万株／hm2，每个密度设3个重复，共计27个试验小区。试验小区随机区组排列，所有小区的行距均为20cm。

1．2．3 测定项目及方法

（1）产量的测定。小麦成熟时，在每个试验小区中央选取1m2收割，风干后脱粒计产。

（2）根系生物量的测定。小麦收获期，用直径6 cm的根钻在每个小区的行间、株间和株上三点垂直取样，每10cm取一个样品，共取2m深，每钻共20个样品，每个小区共计3钻60个样品，采取冲洗和手工挑拣的方法取出根系，采用根系分析软件 Win－RHIZO进行分析，从而获得各处理不同土层的根长，每个小区三钻根长总和的平均值即为该小区根长的特征参数。再将根系在80℃下烘至恒重，用万分之一天平称其干重，计算每个小区3钻根系干重总和值，三钻平均值即为该小区的根干重特征参数。

（3）水分利用效率（WUE）的测定。

式中：Y——小麦籽粒产量（kg／hm2）；ET——田间耗水量（mm）。

田间耗水量（mm）的测定：

不同处理小区耗水量由水量平衡公式计算：

式中：ET——作物蒸发蒸腾量（mm）；R——降水量（mm），小麦生育期内降水为292．4mm；F——地表径流（mm）；Q——下界面渗漏量（mm）；考虑到试验

式中：i——土壤层次号数；n——土壤层次总数目。0—100cm每10cm为一层次的容积含水率，100—200 cm每20cm为一层次的容积含水率，测定深度为200 cm，因此n值为15。为了方便水量平衡的计算，将容积含水率换算为以mm为单位的土壤含水量W。

式中：θ——土壤容积含水率（%）；h——土层厚度（mm）。

（4）数据统计分析。数据整理采用 Microsoft Excel 2003，数据分析采用SPSS 17．0，并采用新复极差法（SSR）检验各处理间的差异显著性水平，采用Origin 7．5进行绘图。期间无地表径流发生，此处取F＝0，Q＝0；ΔW为土壤贮水量的减少量（mm），用土钻法测得质量含水量再乘以该土层的土壤容重即为容积含水量。

2 结果与分析

2．1 种植密度对冬小麦根系生长的影响

从表2可以看出，随种植密度的提高，各品种冬小麦根干重密度和根长密度的变化趋势不同。丰产3号在低密度时根干重密度和根长密度最大，且与高密度相比差异均显著（p＜0．05）。小偃6号在中密度时根干重密度和根长密度达到最大，且与高密度相比差异显著（p＜0．05）。长旱58在高密度时根干重密度和根长密度最大，且与低密度相比差异显著（p＜0．05）。从品种替代的次序来看，在低密度时，根系随品种演替呈逐渐减小的趋势，但在高密度时这种趋势却发生了逆转。这说明，不同冬小麦品种的根系对密度的反应次序为：丰产3号＞小偃6号＞长旱58，现代品种长旱58较早期品种耐密性提高。

从图1可以看出，种植密度对各品种冬小麦根系的空间分布均有影响。各品种根系的空间分布对种植密度的响应不同：丰产3号在低密度时，深层土壤（≥80cm，下同）中的根长密度均显著高于中、高密度，（p＜0．05）；小偃6号在中密度种植时，深层土壤中的根长密度均显著高于低、高密度（p＜0．05）；长旱58在高密度种植时，深层土壤中的根长密度均显著高于低、中密度（p＜0．05）。

2．2 种植密度对水分利用效率（WUE）和产量的影响

从表2可以看出，随种植密度的提高，各品种冬小麦的WUE和产量均受到影响。丰产3号在低密度时水分利用效率最大，产量最高，且与高密度相比差异显著（p＜0．05）。小偃6号在中密度分利用效率最大，产量最高，且与低、高密度相比差异显著（p＜0．05）。现代品种长旱58在高密度时水分利用效率最大，产量最高，且与中、低密度相比差异显著（p＜0．05）。从品种替代次序来看，在中高密度下水分利用效率和产量都呈上升趋势。

2．3 小麦根系生长与水分利用效率（WUE）和产量的关系

从表2和图1可以看出，对于某一特定的品种而言，其产量和WUE随根干重密度和根长密度及深层根系的增大而提高。丰产3号，低密度时根重密度、根长密度及深层根系最大，WUE和产量最高；小偃6号在中密度时根干重密度、根长密度及深层根系最大，WUE和产量最高；长旱58在高密度时根干重密度、根长密度及深层根系最大，WUE和产量最高。从品种更替的次序来看，在本试验条件下，随品种更替冬小麦的最大根干重密度和根长密度均呈逐渐降低趋势，而最大 WUE和产量却呈上升趋势。这说明，在半干旱地区根重密度和根长密度可能是影响小麦WUE和产量的关键因素之一，但存在冗余，只不过这种冗余随品种更替而降低，并因此提高了水分利用效率和产量。

表2 各品种冬小麦在不同种植密度下的产量、水分利用效率，根长密度和根干重密度

图1 种植密度对冬小麦根系空间分布的影响

3 讨 论

虽然有关干旱与半干旱地区小麦根系与产量的关系已有大量研究，但仍存在很大争议［14］。一些研究认为，在半干旱地区，想要获得高产，就必须选择较大的根系，根系越大，作物获得的水分就越多，因而产量就越高［15－16］；而也有些研究认为在半干旱地区根系较小的品种，可以提高水分利用效率，从而获得高产［8，17］。本文研究结果表明，冬小麦在品种更替过程中其低密度（100万株／hm2）下根量和形成最高产量时的根量均呈减小趋势，但产量却呈上升趋势，这表明其产量的提升可能与根量的减小有关。此外，一些研究表明深层根系的增加有利于提高作物对土壤深层水分的利用，从而促进作物产量的提高［18－19］，但Palta等［14］认为对于依赖于土壤中储存水的作物，土壤深层根量的增加有可能导致减产。在黄土高原半干旱地区，小麦的生长主要依靠上一年土壤中储存的水分［9］。本文的研究结果表明，在黄土高原半干旱地区，对冬小麦来说，土壤深层根量的增加能够促进产量的提升。

本文的研究还表明，在半干旱地区对于某一特定的小麦品种而言，其WUE和产量随根重密度和根长密度的增大而提高。其可能原因是生殖生长阶段若作物根系达到较高水平，能够最大限度地获取土壤中的水分和养分等，并形成最高产量。但各品种小麦形成群体水平最大根系时的种植密度存在差异，例如，在低种植密度下早期品种丰产3号的根重密度和根长密度大于现代品种长旱58，在高种植密度下早期品种丰产3号的根重密度和根长密度反而小于现代品种长旱58。其可能的原因是：早期品种根系较现代品种大，并且根系的吸水能力强，能够促进作物早期的营养生长，但是土壤底墒过早过快的消耗，可能会导致后期的土壤严重干旱（即生物利用干旱［20］），抑制了根系正常生长，且对作物的生殖生长和产量形成不利影响。相反地，拥有较小根系的现代小麦品种，可能因其个体间竞争相对较弱，对土壤底墒的消耗较低，从而可以在高种植密度下根系达到最大，并形成最高的WUE和产量。

4 结 论

本试验表明，在黄土高原半干旱地区冬小麦品种更替过程中，新品种较老品种的根量减小，耐密性提高，从而促进了小麦的水分利用效率和单产的提升。换言之，冬小麦的根系生长可能存在对其产量和WUE不利的冗余，只不过这种根系生长的冗余随品种的更替而降低，并因此提高了其水分利用效率和产量。在今后的小麦育种中应更加关注降低根系冗余，提高耐密性，利用群体效应，促进小麦单产的提升。本文的不足之处在于，相关结论仅基于一个地区一年的试验结果。

［1］ Boogaard R V D，Veneklaas E J，Lambers H．The association of biomass allocation with growth and water use efficiency of two Triticum aestivum cultivars［J］．Australian Journal of Plant Physiology，1996，23（5）：751－761．

［2］ Brancourt－Hulmel M，Doussinault G，Lecomte C，et al．Genetic improvement of agronomic traits of winter wheat cultivars released in France from 1946to 1992［J］．Crop Science，2003，43（1）：37－45．

［3］ Shearman V J，Sylvester－Bradley R，Scott R K，et al．Physiological processes associated with wheat yield progress in the UK［J］．Crop Science，2005，45（1）：175－185．

［4］ 曹广才．华北小麦［M］．北京：中国农业出版社，2001：27－28．

［5］ 张荣，孙国钧，张大勇．干旱、半干旱地区作物育种的困惑与出路［J］．西北植物学报，2000，20（6）：930－935．

［6］ Siddique K H M，Belford R K，Tennant D．Root∶Shoot ratios of old and modern，tall and semi－dwarf wheats in a mediterranean environment［J］．Plant and Soil，1990，121（1）：89－98．

［7］ 张岁岐，山仑，邓西平．小麦进化中水分利用效率的变化及其与根系生长的关系［J］．科学通报，2002，47（17）：1327－1331．

［8］ 张荣，孙国钧，李凤民，等．两春小麦品种竞争能力、水分利用效率及产量关系的研究［J］．西北植物学报，2002，22（2）：235－242．

［9］ 李话，张大勇．半干旱地区春小麦根系形态特征与生长冗余的初步研究［J］．应用生态学报，1999，10（1）：26－30．

［10］ Guberac V，Martincic J，Maric S，et al．Grain yield components of winter wheat new cultivars in correlation with sowing rate［J］．Cereal Research Communications，2000，28（3）：307－314．

［11］ Patrick M C，Richard D H，Woodrow W P．Tillage and seeding rate effects on wheat cultivars［J］．Crop Science，2003，43（1）：210－218．

［12］ Gooding M J，Pinyosinwat A，Ellis R H．Responses of wheat grain yield and quality to seed rate［J］．Journal of Agricultural Science，2002，138（3）：317－331．

［13］ 刘立生，张岁岐，王征宏．不同倍性小麦材料对水分和密度条件的响应［J］．水土保持研究，2009，16（5）：203－209．

［14］ Palta J A，Chen X，Milroy S P，et al．Large root systems：Are they useful in adapting wheat to dry environments［J］．Functional Plant Biology，2011，38（5）：347－354．

［15］ Jackson R B，Sperry J S，Dawson T E．Root water uptake and transport：Using physiological processes in global predictions［J］．Trends in Plant Science，2000，5（11）：482－488．

［16］ Hurd E A．Phenotype and drought tolerance in wheat［J］．Agricultural Meteorology，1974，14（1／2）：39－55．

［17］ Passioura J B．Roots and drought resistance［J］．Agricultural Water Management，1983，7（1／3）：265－280．

［18］ O’Brien L．Genetic variability of root growth in wheat（T．aestivumL．）［J］．Australian Journal of Agricultural Research，1979，30（4）：587－595．

［19］ Manske G G B，Vlek P L G．Root Architecture－Wheat as a Model Plant［M］∥Waisel Y，Eshel A，Kafkafi U．Plant roots：the hidden half，2002：49－259．

［20］ 陶毓汾，王立祥，韩仕峰，等．中国北方旱农地区水分生产潜力及开发［M］．北京：气象出版社，1993：41－47．