亚热带红壤区青冈栎液流特征及其与气象因子的相关性1)

涂 洁 刘琪璟 王辉民 廖迎春 李燕燕

(南昌工程学院，南昌，330099) (北京林业大学) (中国科学院地理科学与资源研究所) (南昌工程学院)

青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)为壳斗科栎属阳性植物，喜生于微碱性、中性至微酸性土壤，具有较强的适应性，是我国亚热带常绿阔叶林的代表性树种和荒山植被恢复的优良树种。许多学者对西南岩溶区青冈栎叶片形态［1］、生物量［2］、群落特征［3］、光合生理生态特性［4-6］以及水分生理生态特性［7-9］等方面开展了研究。也有学者在我国亚热带湿润季风气候区，研究了青冈栎光合生理生态特性［10-11］、林分空间结构［12］以及群落学意义［13］，而对该地区青冈栎液流特征及其影响因子的研究较少。然而，乔木在发挥生态功能的同时，也存在水分利用量大、水分传输速率大以及对环境影响较大的特点［14］。因此，准确地测定和掌握整株树木的耗水量及耗水规律，并根据树种的耗水特性进行树种选择，已成为当前生态环境建设的关键。热扩散探针法可以在自然状态下连续测定树干液流的运移速率，利用被测部位的边材面积就可以推算整株树木蒸腾耗水量［15］，被认为是目前估测树木耗水量广泛采用的最准确的方法之一［16］。如果与大气和土壤因子传感器相结合，可实现环境因子与树木边材液流速率的同步测定，从而掌握SPAC连续体水分传输的动态变化规律［17］。本研究以青冈栎为研究对象，利用美国Dynamax公司生产的热扩散液流计对其树干液流进行长期连续监测，通过逐步多元回归建立青冈栎树干液流密度与气象因子的统计模型，可为深入研究亚热带红壤区生态恢复过程先锋植物的生理生态特性、退化森林的恢复与管理，以及人工林模式的组建提供基础资料。

1 研究区概况

研究区位于江西省泰和县中国科学院千烟洲试验站，海拔100 m左右，相对高度20～50 m，属典型的红壤丘陵地貌。主要土壤类型有红壤、水稻土、潮土和草甸土等，成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩以及河流冲积物。区内年均气温17.9℃，≥0℃活动积温6 523℃，年日照时间1 406 h，太阳总辐射量4 223 MJ/m2，无霜期323 d。年均降水量1 542 mm，其中4—6月降雨量约占全年的一半，7—8月高温少雨，易出现伏旱，年均相对湿度84%，具有典型亚热带季风气候特征。样地设在试验站1985年前后营造的针阔混交风景林内，面积149.19 m2，造林密度2334株·hm-2，郁闭度0.9以上。乔木层是以杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)、木荷(Schima superba)、枫香(Liquidambar formosana)和青冈栎为主的混交林，林下灌木层分布少量山矾(Symplocos caudate)、黄檀(Dalbergia hupeana)等，草本层以鳞毛蕨(Dryopteris filix-mas)、淡竹叶(Lophatherum gracile)为主。

2 材料与方法

2.1 试验材料

根据探头的长度和被测木具有代表性的原则，在针阔混交风景林试验区选择生长良好、树干通直、未被挤压的20年生(2005年调查结果)青冈栎作为试验材料，安装液流计。

2.2 试验方法

2.2.1 树干液流和环境因子的测定

在被测木树干1.3 m处安装TDP探针(型号TDP-30，美国Dynamax公司)，另一端与数据采集器(DT-50，澳大利亚Data Taker公司)连接，液流观测时间为2006年4—10月。探针的工作原理、安装及液流密度计算方法参见文献［18］。为了避免太阳直射引起的测量误差，将探头安装在树干北面。在试验地安装森林小气候自动气象站(气温、降雨量、相对湿度、辐射强度、风速和风向)和土壤温度传感器，另一端同样与数据采集器连接，实现液流、气象、土壤因子数据的同步自动采集(数据采集间隔30 min)。树干液流速率Js(cm·s-1)由Granier经验公式计算得到［18］。

式中:ΔT为两探针间的温差;ΔTmax为连续7～10 d所测 ΔT 中的最大值［19］。

2.2.2 数据处理

采用Dynamax公司提供的软件进行数据下载和保存，采用KaleidaGraph 3.6软件绘图，同时利用SPSS 16.0软件对青冈栎树干液流速率与环境因子进行多元线性回归分析。

3 结果与分析

3.1 青冈栎晴天树干液流日变化规律

选取青冈栎生长季晴天液流数据分析液流日变化规律。从日变化曲线(图1)看出，整个生长季晴天青冈栎液流基本呈典型的宽峰型变化，液流到达峰值后伴有不同程度的小幅波动，形成多个小峰组成的“高峰平台”。树干液流受其自身生长发育状况和各种外界因素的影响，呈现出明显的季节变化规律，表现在开始启动、到达峰值和保持较大速率的时间不同。6月于7:30左右最早启动，比5、10月提前2 h，比7、8、9月提前1 h，而4月推迟到10:30左右才开始启动。5、6月到达峰值的时间最早，大约12:00，并且分别保持较大液流速率((0.002±0.000 5)cm·s-1和(0.004 5±0.000 5)cm·s-1)的时间在6 h以上。其它月份到达峰值的时间基本在12:30—13:00，其中7、8月均保持较大液流速率(0.004±0.000 5 cm·s-1)8 h 以上，4、10 月均保持较大液流速率(0.002±0.000 5 cm·s-1)5 h 以上，9月保持较大液流速率(0.003±0.000 5 cm·s-1)5 h以上。不同月份青冈栎平均液流速率的大小顺序依次为:7 月(0.001 847 cm·s-1)、6 月(0.001 734 cm·s-1)、8 月(0.001 517 cm·s-1)、9 月(0.001 361 cm·s-1)、5 月(0.001 350 cm·s-1)、10 月(0.001 171 cm·s-1)、4 月(0.001 108 cm·s-1)。

结合生长季主要环境因子的月变化曲线(图2)可知，4月冠层温度低、太阳辐射弱，树木主要靠体内的木栓化组织运输水分来维持最基本的生命需求，因此液流速率较低。进入5、6月份，随着冠层温度的不断回升，青冈栎生长旺盛，液流速率逐步提高。7月平均净辐射和冠层温度几乎达到了1年中的最高点，加上经过前期雨季的水分补充，土壤水分条件大大改善，从而同时具备了充分的水分供给和较强的蒸腾拉力，使得土壤、植物、大气之间形成了足够大的水势差，青冈栎对耗水量急剧增加，平均液流速率最大值出现在7月份。虽然8月光照和温度条件与7月不相上下，但是与此时土壤水分的严重亏缺形成矛盾，青冈栎只能通过减小蒸腾来适应当前的土壤水分条件。进入10月份以后，树木生长开始减慢，冠层温度、平均净辐射和土壤含水量均达到整个生长季的最低点，树木蒸腾耗水量减少，因此树干液流速率最低。

图1 晴天青冈栎液流速率日变化

图2 生长季环境因子日变化

3.2 青冈栎雨天树干液流日变化规律

由于降雨时段不同，青冈栎雨天液流日变化规律表现出一定的差异(图3)。

图3 雨天青冈栎液流速率日变化

根据自动气象站观测资料，5月31日处于全天降雨状态，图3显示当天液流无明显启动，呈无规律的小幅波动，这可能是由于雨天太阳辐射弱(62.9 W·m-2)、空气相对湿度高(97%)，极大地降低了叶片气孔内外的蒸汽压梯度，液流只能维持在较低的水平。同时，这些环境因素诱导叶片气孔开启比较慢，太阳辐射等环境因素变化的不规则性导致液流变化的不确定性。7月7日降雨发生在19:00以后，此时液流活动基本已经结束，降雨对液流活动没有影响，因此液流呈明显的启动、达到峰值以后开始下降的单峰型变化。7月27日降雨发生在9:00以前，降雨结束以前，较高的空气相对湿度(87%)和较弱的太阳辐射(24.4 W·m-2)抑制液流启动和上升，液流一直没有启动。直到降雨结束后，随着空气相对湿度的降低、空气温度的回升和太阳辐射的增强，10:30左右开始启动，并于13:00达到峰值，之后液流由于太阳辐射和空气温度的下降而减小。

3.3 青冈栎树干液流与气象因子的相关性

为了直观地揭示树干液流与气象因子的关系，选取青冈栎生长季连续3个晴天逐小时液流速率数据和气象数据，绘出树干液流速率与各影响因子的日变化曲线(图4)。从图4中看出，青冈栎树干液流速率与平均净辐射、大气温度的日变化曲线峰形基本一致，与大气相对湿度曲线峰形正好相反，树干液流速率与三者有较好的生态学相关性。平均净辐射在早晨7:30左右迅速升高，液流滞后1h启动，之后大气温度不断升高，大气相对湿度逐渐降低，在水力梯度的作用下，根部则不断吸收水分通过树干木质部向上运移，用来补充耗散的水分，树干液流速率不断增大。中午12:30左右平均净辐射和液流均达到峰值，此时正处于空气温度的最高点和空气相对湿度的最低点，液流与上述几个气象因子基本上属同步变化，不存在明显的时滞效应。这与王华等［20］、徐军亮等［21］得出的树干液流与气象因子间存在显著时滞效应的结论不同。

在多个影响因子的情况下，2个变量因子间的简单相关系数往往不能准确地说明它们之间的真正关系。选取生长季7月1—30日液流数据和气象数据，对气象因子与树干液流数据进行偏相关分析(表1)。由表1可知，青冈栎液流速率与空气相对湿度呈显著负相关，与平均净辐射和空气温度呈显著正相关，液流的变化与这3个因子的变化相关性很强。根据偏相关系数绝对值的高低，气象因子对青冈栎液流速率的影响程度由大到小依次为:平均净辐射(0.636)、空气温度(0.424)、相对湿度(-0.118)。可见，太阳辐射是影响液流速率的主要因子。

为了揭示气象因子对液流速率的综合影响，以0.01的可靠性作为入选和剔除临界值，采用逐步剔除法建立青冈栎液流速率与气象因子的多元回归模型 Js=-0.004-9.159×10-6Rh+3.297×10-6Anr。式中:Rh为空气相对湿度;Anr为平均净辐射。所有参数的估计结果见表1。空气温度因子没有入选回归方程，这是由于在空气温度适宜时，树干液流速率主要是由太阳辐射(Anr)和空气相对湿度(Rh)决定的。方差分析结果表明，回归方程的拟合效果良好，决定系数R2达到0.93。回归方程的显著性概率为Sig.＜0.001，达到了极显著水平。

图4 青冈栎液流速率与气象因子日变化

表1 回归分析结果

4 结论与讨论

青冈栎生长季晴天液流为典型的宽峰型变化，呈现明显的季节变化规律，表现在开始启动、到达峰值和保持较大速率的时间不同。不同月份平均液流速率的大小顺序依次为:7月(0.001 847 cm·s-1)、6月(0.001 734 cm·s-1)＞8 月(0.001 517 cm·s-1)、9 月(0.001 361 cm·s-1)、5 月(0.001 350 cm·s-1)、10 月(0.001 171 cm·s-1)、4 月(0.001 108 cm·s-1)。由于降雨时段不同，青冈栎雨天液流日变化规律表现一定的差异。全天降雨状态下，液流无明显启动，呈无规律的小幅波动;降雨发生在液流活动结束以后，降雨对液流活动无影响;降雨发生在液流活动结束以前，降雨过程中，液流活动受到抑制，降雨结束后，液流开始启动、达到峰值，之后逐步下降。

液流速率与平均净辐射、空气温度呈显著正相关，与空气相对湿度呈显著负相关。气象因子对青冈栎液流速率的影响程度由大到小顺序依次为:平均 净辐射(0.636)、空气温度(0.424)、相对湿度(-0.118)。这与张中峰等［7］对岩溶区青冈栎、孙龙等［22］对红松(Pinus koraiensi)的结论一致，而与马长明等［23］得出果实生长期核桃(Juglans regia)树干液流主要受空气相对湿度影响、刘健等［24］认为大气温度是银杏(Gingkgo biloba)茎流主导因子的结论不一致。此外，大量研究表明，影响树干液流的环境因子会 因 树 木 生 长 季［7，23］、天 气 条 件［25］、时 空 位移［26-27］、土壤水分条件［28-29］的差异而发生变化，不同条件下环境因子对树干液流的影响程度有较大差异。树种和地区差异是否会造成树干液流速率主导因子的差异有待于进一步研究。因此，影响液流密度的环境因子十分复杂，除了植物自身的生理学特性外，对环境因子如土壤水分、大气温度、大气相对湿度和太阳辐射等的监测和研究也具有十分重要的意义。

致谢:感谢中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室千烟洲生态站杨凤亭老师和徐飞师妹为本论文基础数据的采集提供帮助。

［1］ 邓艳，蒋忠诚，曹建华，等.弄拉典型峰丛岩溶区青冈栎叶片形态特征及对环境的适应［J］.广西植物，2004，24(4):317-322.

［2］ 潘复静，张中峰，黄玉清，等.基于年轮分析的桂林岩溶区青冈栎地上生物量研究［J］.广西植物，2012，32(4):464-467.

［3］ 姚贻强，张忠华，梁士楚，等.桂林岩溶石山青冈栎种群的结构特征［J］.浙江林业科技，2008，28(4):8-11.

［4］ 黄玉清，莫凌，赵平，等.高大乔木原位与离体叶片气体交换特征的比较:以三种环境下的青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)为例［J］.生态学报，2008，28(9):4508-4516.

［5］ 张中峰，黄玉清，莫凌，等.桂林岩溶区青冈栎光合速率与环境因子关系初步研究［J］.广西植物，2008，28(4):478-482.

［6］ 张中峰，尤业明，黄玉清，等.模拟岩溶水分供应分层的干旱胁迫对青冈栎光合特性和生长的影响［J］.生态学杂志，2012，31(9):2197-2202.

［7］ 张中峰，黄玉清，李先琨，等.岩溶区青冈栎树干液流特征及其与环境因子关系［J］.中国岩溶，2008，27(3):228-234.

［8］ 张中峰，黄玉清，尤业明，等.岩溶干旱胁迫下青冈栎水分参数变化［J］.生态学杂志，2011，30(4):664-669.

［9］ 黄玉清，张中峰，何成新，等.岩溶区青冈栎整树蒸腾的季节变化［J］.应用生态学报，2009，20(2):256-264.

［10］ 陈秋夏，廖亮，郑坚.等.光照强度对青冈栎容器苗生长和生理特征的影响［J］.林业科学，2011，47(12):53-59.

［11］ 王素娟，林夏珍，李珍，等.温度和光照对青冈栎和浙江樟种子萌发的影响［J］.安徽农业科学，2012，40(10):6001-6003.

［12］ 刘畅，邓送求，方顺清，等.石栎、青冈栎和杉木混交林分的空间结构［J］.林业科技开发，2011，25(1):35-39.

［13］ 常杰，葛滢，陈增鸿，等.青冈栎常绿阔叶林主要植物种叶片的光合特性及其群落学意义［J］.植物生态学报，1999，23(5):393-400.

［14］ Asbjornsen H，Tomer M D，Gomez-Cardenas M，et al.Tree and stand transpiration in a Midwestern bur oak savanna after elm encroachment and restoration thinning［J］.Forest Ecology and Management，2007，247(1/3):209-219.

［15］ Oguntunde P G.Whole-plant water use and canopy conductance of cassava under limited available soil water and varying evaporative demand［J］.Plant and Soil，2005，278(1/2):371-383.

［16］ Wullschleger S D，Hanson P J，Todd D E.Transpiration from a multi-species deciduous forest as estimated by xylem sap flow techniques［J］.Forest Ecology and Management，2001，143(1/3):205-213.

［17］ 孙慧珍，周晓峰，康绍忠.应用热技术研究树干液流进展［J］.应用生态学报，2004，15(6):1074-1078.

［18］ Granier A.Evaluation of transpiration in a Douglas-fir stand by means of sap flow measurements［J］.Tree Physiology，1987，3(4):309-320.

［19］ Lu Ping，Urban L，Zhao Ping.Granier’s Thermal Dissipation Probe(TDP)method for measuring sap flow in trees:theory and practice［J］.Acta Botanica Sinica，2004，46(6):631-646.

［20］ 王华，赵平，蔡锡安，等.马占相思树干液流与光合有效辐射和水汽压亏缺间的时滞效应［J］.应用生态学报，2008，19(2):225-230.

［21］ 徐军亮，章异平.春季侧柏树干边材液流的滞后效应分析［J］.水土保持研究，2009，16(4):109-112.

［22］ 孙龙，王传宽，杨国亭，等.生长季红松树干液流密度的特征［J］.东北林业大学学报，2006，34(1):12-14.

［23］ 马长明，袁玉欣，翟明普.基于物候期的核桃树干液流特征［J］.东北林业大学学报，2008，36(1):4-5，9.

［24］ 刘健，赖娜娜，赵炳祥，等.银杏树体茎流变化及其对环境因子的响应［J］.林业科学，2007，23(6):232-237.

［25］ 孙慧珍，赵雨森.水曲柳和樟子松树干液流对不同天气的响应［J］.东北林业大学学报，2008，36(1):1-3.

［26］ 王瑞辉，马履一，奚如春，等.元宝枫生长旺季树干液流动态及影响因素［J］.生态学杂志，2006，25(3):231-237.

［27］ 刘德良，李吉跃，马达.侧柏树干边材液流空间变化规律［J］.生态学杂志，2008，27(8):1262-1268.

［28］ Ford C R，Goranson C E，Mitchell R J，et al.Diurnal and seasonal variability in the radial distribution of sap flow:predicting total stem flow in Pinus taeda trees［J］.Tree Physiology，2004，24:951-960.

［29］ 熊伟，王彦辉，于澎涛，等.华北落叶松树干液流的个体差异和林分蒸腾估计的尺度上推［J］.林业科学，2008，44(1):34-40.