梨枣花果期耗水规律及其与茎直径变化的相关分析

2013-08-02张琳琳汪有科韩立新刘守阳李晓彬

生态学报 2013年3期

张琳琳，汪有科，韩立新，刘守阳，李晓彬

(1.中国科学院水利部水土保持研究所，杨凌 712100;2.中国科学院研究生院，北京 100049;3.西北农林科技大学水利与建筑工程学院，杨凌 712100)

红枣作为陕北的一种特色经济林，近年来在国家退耕还林(草)政策的支持下得到了迅速发展，种植面积达到近7万hm2［1］。陕北地处半干旱气候区，自然降雨无法充分满足枣树耗水要求，水资源短缺成了限制枣林产量和经济效益提高的重要因素［2］。汪有科等［3-4］集成创新了山地枣林集雨微灌技术，极大提高了枣树的产量和水分利用效率。而对于枣树水分亏缺指标和耗水规律的研究，有助于制定精确灌溉制度，进一步提高水分利用效率。

基于植物自身的水分信息直接与土壤水分状况和作物产量关联，因此比一些非生物水分信息指标更可靠［5］。作物受到水分胁迫时往往是生长指标更敏感［6-7］。为此基于植物自身的水分亏缺指标已成为指导灌溉指标的发展趋势，包括茎水势(ψstem)、叶水势(ψleaf)、茎直径变化(TDV)等，对此前人进行了一些研究［8-10］。与茎水势和叶水势相比，茎直径微变化具有简单易行、对植株不具破坏性、可连续监测、自动记录并准确获取植物体内水分信息的优点，因而被认为是最有潜力表示植物水分状况和指导灌溉制度制定的指标［11］。Intrigliolo等［12］得出茎杆水势(ψstem)和茎直径日最大收缩量(MDS)都能够很好的反映植物的水分状态，可以作为灌溉控制指标。Fernanda等［13］用叶水势、气体交换、液流和茎杆直径变化指标来检测柠檬树的水分胁迫状态，得出MDS是指示成年柠檬树水分亏缺，制定灌溉制度的良好指标。

试验地(米脂)红枣在生长季节理论耗水438.8 mm，花果期是指开花坐果期和果实膨大期，同时花果期也是是红枣的关键需水期［14］，这两个时期是生殖生长的主要时期，关系着果实的数量、体积、单果重和产量。本文通过监测不同土壤水势处理条件下，2a中梨枣花果期(2010年7月8日—9月4日，2011年6月26日—8月26日)土壤含水量动态变化以及茎直径微变化，通过二者相关关系的分析，试图找到梨枣花果期茎直径变化对水分条件的响应机制，确定适宜水分亏缺指标，为建立灌溉制度提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2010年7月8日—9月4日和2011年6月26日—8月26日在米脂县银州镇孟岔村山地微灌枣树示范基地进行。米脂县位于黄土高原丘陵沟壑区，属于中温带半干旱性气候，昼夜温差大，日照充足，适宜果树生长。年平均降雨量451.6 mm，主要集中在7—9月。试验地土质为黄绵土，容重1.29 g/cm3，0—100cm计划湿润层的田间持水量(FWC)为23%(质量含水量)。

试验小区规格为6m×1m×1m，采用水泥砌墙与周围土壤隔离并用塑料布进行防渗，使小区土壤环境为封闭系统。小区上方安装防雨棚以消除自然降雨对试验的影响。灌溉方式采用地面滴灌，为提高灌溉均匀性，每小区布设2条毛管，毛管上等距安装4个滴头，滴头流量为4 L/h。供试材料为2009年4月移栽于子洲县的3年生梨枣树，株行距为1m×2m。试验梨枣树形修剪均一，长势良好，平均主干茎直径4.05 cm，平均树高89.67 cm，平均冠幅半径45.98 cm。

1.2 试验处理

试验共设计4个土壤水势水平，如表1所示。其中2010年T4处理水势设置是由试验初期的-311kPa开始，一直不灌水直到果实萎蔫，之后对该区进行灌水至-311kPa。2011年T4处理水势设置是由前期的水分胁迫处理分3次灌水至-41 kPa，后期逐步进入干旱。每个处理自成一个小区，每小区3棵树，单株视为1次重复。灌水量用控制灌溉配套数采(GP1，德国Ecomatik公司生产)自动控制，当土壤水势小于设定的土壤水势下限时，每30 min自动灌水5 min，直到土壤水势大于土壤水势上限停止灌溉。

表1 各处理土壤水势设置Table 1 The set of soil water potential in different treatments

1.3 观测指标与方法

土壤水势用平衡式土壤水分张力计(EQ15:Equilibrium Tensiometer)监测土壤水势，测量范围为0—-1500 kPa。每小区安装3个土壤水势仪探头，埋设深度均为30 cm，一个水势仪探头与GP1相连，用来控制灌溉。其他探头与DL2e型数据采集器(英国剑桥，Delta Device)相连，每30 min自动记录1次数据。本文中土壤含水量为测得的土壤水势值通过土壤水分特征曲线转换而来，转换公式如下:

式中，B1为土壤水势值(kPa);θ为土壤体积含水量(cm3/cm3)。

梨枣耗水量为当日土壤含水量平均值与次日土壤含水量平均值之差，是基于水量平衡条件下的枣林地总耗水量，包括土壤蒸发量和枣树蒸腾量，也称为梨枣蒸散量。

茎秆直径微变化:茎秆直径微变化采用DD型线性差分径向变化仪(简称LVDT，德国Ecomatik公司生产)连续测定。在每棵树安装一个探头，探头通过不胀钢框架安装在样树主干距地面15 cm处的北向，安装前用木锉轻刮树干的死皮，以确保LVDT框架牢固和探头与主干接触良好，用隔热银箔纸包裹探头，以防风、气温和降雨等对探头测量精度的影响。所有探头与DL2e型数据采集器相连，每30 min自动记录1次数据。

茎直径的日变化呈“U”型，通常茎直径日最大值(MXTD)出现时间为8:00左右，茎直径日最小值(MNTD)出现时间为16:00［8，15］。茎杆收缩大多发生在木质部外围的活组织中，其细胞具有弹性较强的细胞壁，因而当水分从中抽出时细胞体积就将减小［16］。夜间蒸腾停止后，若土壤水分充足，根系吸收的水分补充茎损失的水分使茎杆膨胀，茎杆复原或伴有生长;反之，茎杆不能复原(图1)。茎直径日最大收缩量(MDS)为MXTD与MNTD之差，连续两天的MXTD或者MNTD之差为茎直径日生长量(DG)，本试验采用两天的MXTD之差作为DG，日茎秆变化平均值为茎直径日变化平均值(MTD)，RT为日复原时间，取两天MXTD出现的时间段，若大于24h，则以24h为准，不能完全复原则以24h计算(图1)。

本文各处理所选数据均为3个重复的平均值，采用SPSS和Excel软件进行数据统计分析，Origin Pro 8.0绘图。

图1 茎秆直径生长日变化Fig.1 Daily fluctuations of trunk diameter

2 结果与分析

2.1 梨枣花果期土壤含水量动态

图2是2010年4个处理在梨枣花果期土壤含水量动态变化(竖直箭头指示各处理灌水日期)。试验初期4个处理的土壤含水量明显不同，随着试验的进行，各小区进入预设的土壤含水量范围。在控制灌溉期间，T1处理土壤含水量在0.190—0.304 cm3/cm3范围波动，于7月30日、8月24日进行灌溉，灌水量为121.45 mm，土壤含水量平均为0.238 cm3/cm3;T2处理在0.122—0.278 cm3/cm3范围波动，8月7日和8月24日各灌水1次，灌水量138.99m m，土壤含水量平均值为0.192 cm3/cm3;T3处理在0.082—0.244 cm3/cm3范围波动，试验于8月24日灌水1次，灌水量125.13 mm，其土壤含水量平均值为0.146 cm3/cm3;T4处理在0.058—0.163 cm3/cm3范围波动，期间于8月13日果实萎蔫时灌水，灌水量0.033mm，其土壤含水量平均值为0.078 cm3/cm3。

2011年4 个处理的土壤含水量波动范围不同(图2)。T1处理在0.194—0.239 cm3/cm3之间波动，试验期间分别于6月27日、7月13日、7月27日和8月10日灌水，灌水量总计118.6 mm，土壤含水量平均为0.216 cm3/cm3;T2处理在0.121—0.234 cm3/cm3范围波动，分别于6月29日和7月28日各灌水1次，灌水量112.8 mm，其土壤含水量平均为0.177 cm3/cm3;T3处理的土壤含水量波动范围为0.082—0.178 cm3/cm3，于6月27日、7月14日和8月1日灌水，灌水量总计106.8mm，土壤含水量平均为0.135 cm3/cm3;T4处理由最初的土壤含水量0.059 cm3/cm3，于6月26日、7月2日和7月11日各灌水1次，在7月14日土壤含水量达最大值0.24 cm3/cm3，总灌水量148.4 mm，随后土壤含水量随时间的推移逐渐变小，其土壤含水量平均为0.142 cm3/cm3。

图2 梨枣花果期土壤含水量动态变化Fig.2 Dynamic trend of soil water content of pear jujube trees on flowering and fruit development periods in different treatments

灌水后，所有处理的土壤水分消耗速率均明显表现出前期大于后期，一方面因为灌水初期表层土壤含水量比后期高，土壤水分状况较好，蒸发剧烈，土壤水分消耗速率快［17］;另一方面经过一定程度干旱处理，梨枣树复水后根系生长活性增强，吸水速率增大。各处理2010年灌水频率低于2011年，说明随着树龄的增长，枣树根系活动加快，土壤水分变化加大，灌水频数增多。

2.2 梨枣花果期茎直径动态

在梨枣花果期，各处理茎直径日变化平均值(MTD)符合Logistic函数关系，相关系数R2在0.96以上且均达到显著性水平(P＜0.05)(图3)，说明土壤含水量对MTD的变化趋势没有影响，各年内的MTD曲线变化规律一致，均呈不同程度的递增趋势，这说明各处理下梨枣树的茎直径均能复原并伴随着生长。2a内各处理MTD增长率因土壤含水量以及树龄的不同而存在差异。2010年4个处理增长率T1＞T2＞T3＞T4，分别为2.28、1.71、1.18、0.74，高水分处理(T1)MTD增长率最大，低水分处理(T4)MTD递增幅度最小，说明该时期为该树龄枣树提供充足的水分有助于茎秆直径的增粗。2011年各处理增长率为T2＞T3=T4＞T1，控制灌溉的T2处理增长率最大(2.30)，其次是T3和T4处理(1.25)，高水分的T1处理增长率最低(1.08)，说明低水分处理有助于梨枣茎秆直径的生长，同时随着树龄的变化，梨枣生命活动不同，对水分的需求也不同，这与2011年李晓彬的结论一致［18］。在试验前期(开花坐果期)MTD增长较快，这是由于开花坐果期果实较小，对水分和营养的需要量较小，营养生长占有一定优势，在果实膨大期后期MTD变化平缓，此时生殖生长占优势，水分在果实品质形成过程中起着关键作用［16，19］。

图3 梨枣花果期茎直径微变化指标动态变化Fig.3 The daily change of trunk diameter variation derived indexes during flowering and fruit development periods

茎直径日最大值(MXTD)曲线变化规律总体趋势与MTD一致，同样符合Logistic函数关系，变化规律与结论均与MTD一致，说明MXTD与MTD在表征梨枣茎秆生长规律方面效果一致(图3)。

2.3 梨枣花果期耗水量动态

如图4所示梨枣花果期耗水量呈不同的波动趋势。2010年T1、T2、T3、T4处理梨枣耗水量分别在1.07—3.54 mm、1.08—3.88 mm、0.96—3.25mm、1—2.4 mm 范围波动，花果期耗水量 T1＞T2＞T3＞T4，分别为147.82、136.17、110.4、97.668mm，日均耗水强度 T1 ＞T2 ＞T3 ＞ T4，分别为 2.55、2.35、1.90、1.68mm/d，T1、T2、T3、T4日耗水量最大值分别出现在8月29日、8月16日、8月27日、8月18日，均为灌水后，且灌水后1周内梨枣耗水量持续增大，之后逐渐减少，耗水曲线呈抛物线状，说明梨枣耗水量随土壤含水量的增加而增大。2a内各处理耗水量曲线均表现为递增趋势，开花坐果期是枣树营养生长、生殖生长的并进时期，枣树各项生理活动机能增加，树体冠层等属于快速生长期，并且随气温的升高，作物蒸腾加强，枣树对水分的需求日益增加，耗水量增大，此阶段的日耗水强度分别为2.26、1.91、1.64、1.46 mm/d，可以看出此阶段不同水分处理间耗水量差异较大。果实膨大期日耗水量达最大，此阶段树体各方面生长均达最大状态(包过新梢生长、叶面积等)，新陈代谢旺盛，气温在此时也较高，枣树对水分的需求达到最大，日耗水强度分别为2.93、2.97、2.24、1.98 mm/d，分别是开花坐果期耗水强度的1.30、1.56、1.36、1.35倍。果实膨大后期耗水量明显减少，日变化平缓，此时枣树已逐渐进入成熟前期，耗水量随之减少，另一方面此时枣树的各项生长指标(包括新稍生长、叶面积等)均已达稳定状态，所以日变化平缓。

图4 梨枣花果期耗水量的动态变化Fig.4 Dynamic trend of water consumption of pear jujube trees during flowering and fruit development periods under different treatments

2011年各处理梨枣耗水量分别在1.39—4.22、1.19—4.15、1.07—4、0.96—3.79mm范围波动，花果期耗水量 T1＞T2＞T3＞T4，分别为171.66、155.45、151.87、138.23mm，日耗水强度 T1＞T2＞T3＞T4，分别为2.81、2.55、2.50、2.27mm/d，各处理日耗水量最大值均出现在灌水后一周内，与2010年规律一致。可以看出2011年各处理花果期耗水总量与日耗水强度均高于2010年，说明一方面随着树龄的增大，植株体形增大，各项生命活动增强，对水分等的需求增多，耗水量增加，另一方面年际间气候因子的不同，也是影响梨枣耗水量不同的主要因子［20-21］。

2.4 梨枣花果期日耗水量与茎直径变化指标的相关分析

在茎直径变化指标(MTD、MXTD、MDS、DG)中，2010年T1处理的日耗水量仅与MDS呈极显著相关，相关系数0.448，而2011年的T1处理的日耗水量与各茎直径变化指标相关性均不显著，可见高水分条件下茎直径变化指标在表征枣树耗水状况方面不敏感。T2、T3作为调亏灌溉的水分处理，其日耗水量与茎直径变化指标(除DG外)呈极显著相关关系，说明梨枣茎直径变化指标(MTD、MXTD、MDS)可以作为适当调亏灌溉处理的枣树敏感性指标。2a中T4作为低水分处理，其日耗水量与茎直径动态指标(除DG)呈极显著相关，这说明枣树茎直径变化指标(MTD、MXTD、MDS)能够很好的表征低水分处理的枣树耗水状况，其中MDS能够更好的表征这一耗水状况，其相关系数最大达0.858。2a试验中DG只与2010年T4处理以及2011年T2处理枣树日耗水量相关性显著，其他处理均不显著，这可能是由于影响DG的因素较为复杂，与单因素间的线性相关性不显著。2a中不同水分处理的MTD、MXTD与耗水量相关性一致，这说明这两个指标在表征枣树日耗水量方面效果相同。

由表3可以建立线性回归模型为yi=axj，式中y为耗水量;a为回归系数;x为茎直径变化指标;i=T1，T2，T3，T4;j=MTD，MXTD，MDS，DG。由表2、表3可以看出，耗水量与茎直径变化指标间相关性越显著且相关系数越大，线性回归时决定系数则越大，显著水平越高。如2010年T1处理MDS对耗水量作用极显著，且决定系数最大，其他茎直径指标作用不显著。2a中低水分T4处理中MTD、MXTD、MDS均对耗水量作用极显著，且决定系数大于其他水分处理。说明该回归模型可为低水分处理下梨枣耗水状况提供依据。

表2 梨枣花果期日耗水量与茎秆直径指标值的相关分析Table 2 Correlation analysis between pear jujube daily water consumption and trunk diameter variation derived indexes during flowering and fruit development periods

3 结论及讨论

(1)通过连续2a对梨枣花果期耗水状况的研究表明，梨枣耗水量随着土壤供水量的增加而增大，各个处理日耗水量最大值均出现在灌水后1周内，在2a中高水分处理(T1)耗水量最大，花果期梨枣日耗水强度均为T1＞T2＞T3＞T4，足以证明梨枣耗水量随着土壤供水量的增加而增大，这与汪耀富［22］研究的烤烟蒸腾耗水量的结论一致。

(2)梨枣树日耗水量受生育期、树龄以及气候的影响。2a内各处理耗水量曲线均表现为递增趋势，枣树在开花坐果期各项生理机能趋于活跃，耗水量递增，在果实膨大期耗水达到最大值。果实膨大期树体各项生理机能均达到最活跃状态，耗水量最大，各处理耗水强度也均高于同处理的开花坐果期，这与2010年胡永翔［23］的研究结果一致。2011年各处理花果期耗水总量与日均耗水强度均高于2010年，说明一方面随着树龄的增加，枣树树体增大，生命活动加强，耗水量增加，另一方面年际间气候差异，也是影响梨枣耗水量关键因素［20-21］。

表3 梨枣花果期日耗水量与茎秆直径指标值的线性回归Table 3 Linear regression between pear jujube daily water consumption and trunk diameter variation derived indexes during flowering and fruit development periods

(3)通过连续2a对梨枣花果期茎直径动态变化有关指标的研究表明，各处理MTD、MXTD的变化规律一致，均符合Logistic函数关系，各指标(MTD、MXTD)增长率因水分处理不同而存在差异，说明MTD、MXTD可以作为树体生长状况的监测指标。

(4)茎直径微变化各指标均受土壤水分的影响，但影响程度不同。2a不同水分处理MTD、MXTD与耗水量的相关性一致，二者表征植物与土壤水分关系的作用相同。以T1处理为例，2a间与耗水量显著相关的指标并不相同，这与Morales［24］和Moreno［15］研究认为茎直径变化与树龄有关的结论一致。2a中T4为低水分处理，其日耗水量与MDS相关系数较其他3个处理高且达到极显著水平，说明MDS在一定水分亏缺条件下能够很好的表征枣树耗水规律，与 Moreno［15］对橄榄树以及Ruiz-Sánchez［11］对柠檬树得出MDS可以作为植物水分亏缺敏感性指标的研究结果相一致。Moriana［24］等研究认为茎直径微变化与物候期和生育期有关，果实的生长、成熟和采摘直接影响到茎直径微变化，所以分生育期分析MTD、MXTD、MDS与不同处理枣树日耗水量相关性意义重大，有待进一步探讨。

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