广西田林县尾叶桉人工林群落物种多样性研究

李凤兰，刘莉娜

（1.香港城市大学深圳研究院，广东 深圳518040；2.广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局，广东 深圳518040）

1 引言

桉树（Eucalyptus）天然分布于澳大利亚大陆及华莱士线以东岛屿，其种类繁多，且多数是世界著名的硬木资源和造纸优质材料。尾叶桉（Eucalyptus urophylla）是其速生优质的种类之一，尾叶桉人工林，尤其是短周期工业用材林的迅速发展，促进了造纸业和人造板工业的发展。同时，尾叶桉人工林在消灭荒山，减少水土流失，防风固沙，改善生态环境等方面起到了重要作用。随着引种面积的迅速增加，桉树人工林的生物多样性减少等一些生态问题引起人们的争论。由于生物多样性是地球生命支持系统的核心部分，通过参与各种生物地球化学循环过程来维持人类生存所必须的生存环境，因此，开展对生物多样性的研究，已经成为当今生物学、生态学及人文科学的研究热点[1]。本文对田林县尾叶桉人工林不同年龄群落发展过程中物种变化进行的研究，旨在探明尾叶桉人工林物种多样性现状，掌握桉树林群落林下植被发展动态，为开展生物多样性保护和指导尾叶桉人工林的经营管理提供理论依据。

2 研究方法

物种多样性是群落重要的数量特征之一，是群落的种数、个体总数及各种均匀性的综合指标，它不仅反映了群落或生境中的物种丰富度、变化程度或均匀度；也反映不同地理自然条件与群落的相互关系，在一般情形下群落物种多样性与稳定性和群落的演替有很大关系。本文采用丰富度指数、多样性指数、均匀度指数的5个计算公式统一应用各个物种在该层中的个体数对各层的物种多样性进行了测定[2]。

（1）物种丰富度即物种的数目，可直接用群落物种数表示，也可以用群落物种数与群落个体数的比值来表示，本文采用物种数为丰富度指数。物种丰富度指数：S＝出现在样方的物种数。

（2）多样性指数反映群落中的物种数量、物种个体数量以及物种分配均匀程度等的变化情况，本文采用Simpson指数、Shannon指数来计算。Simpson指数：

（3）均匀度是群落样方中每个种个体数目之间的差异，因此均匀度通常被定义为观察多样性与最高多样性的比率。Pielou均匀度指数：

（4）种间相遇机率PIE是描述群落组织水平特征或相互关系的指数，它是根据不同种活动在随机情况下的个体间相遇的比率：

上式中Ni为第i种的个体数，N为所有种的个本总数，Pi为第i种的个体数Ni占所有种个体总数N的比例，即Pi＝ Ni/N；i＝1，2，3，…，S，S为物种数。

3 结果与分析

3.1 不同年龄尾叶桉群落的植物物种多样性

利用上述物种多样性指数的计算方法，对尾叶桉人工林植物群落的物种多样性进行统计计算（表1）。

由表1可看出，尾叶桉人工林群落的灌木种类是比较丰富的，据18个样方7200m2的调查统计，共有灌木67种。三个不同年龄的样地中，Simpson指数平均为0.0967，其值较小，且各个样地的差异较大，表明Simpson指数能反映出各样地间物种多样性的差异。Shannon－Wiener指数平均为2.9137，各样地间的物种多样性也存在一定的差异，而种间相遇机率平均为0.9133，变幅较小，群落均匀度平均为0.7260，变幅较小，由于物种多样性是一综合量度，进行多样性分析时应将各种多样性测定指标进行全面考虑。从计算结果来看，基本上是2.5年群落 ＞4.5年群落＞0.5年群落，几个指标大致反映了相同的趋势。2.5年群落的Simpson指数、Shannon－Wiener指数、群落均匀度最大、种间相遇机率也较大，其多样性程度较高，4.5年群落次之，0.5年群落的多样性程度最低。

表1 不同恢复阶段尾叶桉群落的高等植物物种多样性指数

不同年龄尾叶桉群落的草本植物种类比灌木的少，据18个样地7200m2的样地统计，共出现55种，草本植物的物种多样性指数较低，Simpson指数平均为0.2107，明显低于灌木植物。Shannon－Wiener指数平均为2.3327，群落均匀度平均为0.6723，均比灌木植物的相应指数低，而种间相遇机率平均为0.8000，这是由于草本植物个体分布不均匀。对群落内郁闭度较大的林分林下草本植物来说，不仅各物种间个体数分配不均匀，而且物种在空间分布也不均匀，造成样地间种类组成，个体数均差异较大。因而草本植物的物种多样性指数较低，群落的均匀度也较低。

此外，由表1可知，在不同年龄群落样地中，0.5年群落的Simpson指数，Shannon－Wiener指数、种间相遇机率较高、群落的均匀度也最高，故其草本植物的物种多样性最大，2.5年群落次之，4.5年群落的多样性最低。说明在桉树林分郁闭前，林内光照充足，有利于草本植物特别是阳生性草本植物的定居，随着林分的郁闭，林内的光照减少，阳生性草本植物逐渐消失，因此，4.5年群落草本植物的多样性较低。综合以上指数表明草本植物物种的多样性在各样地的变化无规律可循，与灌木植物的变化不同步。因为一样的样地如果环境条件相对优势，则木本植物的多样性增大，使得群落的郁闭度加大，限制了草本植物的分布，因而对草本植物的多样性有抑制作用。

3.2 尾叶桉人工林群落的植物种类组成

田林县桉树人工林样地中共出现53个科、83个属，共129个种，其中种类在3种以上有13个属，少于3种的有40个属，这种属内种系贫乏现象，说物种的分化程度低。在样地中共有单个体种33种（占26.8%），双个体种7种（占2.5%）。对这些偶见种相对群落来说，更容易受到各种威胁的影响而在群落中绝灭，而使群落的物种多样性降低，使得群落有极高的物种损失率，所以对桉树人工林的物种多样性保护意义十分重要。

3.3 不同年龄尾叶桉人工林群落的植物种类组成

（1）4.5年尾叶桉群落的植物种组成。样地调查中，活地被物以草本植物和灌木为主，灌木有45种，草本有34种，常见的灌木植物有盾叶木、红皮水锦树、野牡丹、盐肤木、地桃花、鬼画符、粗糠柴、山芝麻、华山矾、粗叶悬钩子、小花扁担杆、石岩枫等，灌木层盖度为8%～58%。调查中发现白栎、麻栎、白桂木等乔木的幼苗、幼树等开始出现。层间植物常见的有马连鞍、海金沙等，其盖度较小。常见的草本有黄茅、牡蒿、铁芒萁、黑莎草、五节芒、金发草、石珍芒、白花柳叶箬、华三芒、弓果黍、荩草、珍珠芒、以及东方乌毛蕨、团叶铁线蕨、蕨、肾蕨、凤尾蕨、鳞毛蕨等，草本层的盖度可达80%。

（2）2.5年尾叶桉群落植物种类组成。该群落共出现灌木54种和草本32种，常见的灌木有乌饭树、小花扁担杆、羊耳菊、醉鱼草、山油麻、粗糠柴、盐肤木、野牡丹、地桃花、山乌桕、算盘子、悬钩子、灰毛浆果楝、构树、杜茎山、大叶千斤拔、粗叶悬钩子等，灌木层的盖度为10～15%。藤本植物常见的有马连鞍、乌敛莓等，种类较少，其盖度也较少。常见的草本有黄茅、飞机草、硬杆子草、蔓生莠竹、白花柳叶箬、水庶草、石珍芒、大叶弓果黍、荩草、金发草、千里光、牡蒿、蕨、渐尖鳞毛蕨等，草本层的盖度可达90%。

（3）0.5年尾叶桉群落植物种类组成。该层灌木植物出现有28种，常见的有小花扁担杆、羊耳菊、醉鱼草、粗糠柴、厚皮黄杞、红皮水锦树、盐肤木、余甘子、地桃花、山乌桕、红紫珠等，灌木层的盖度为15%左右。常见的草本有牡蒿、胜红蓟、黑莎草、千里光、石针芒、白花柳叶箬、飞机草、大叶舞草、水庶草、革命菜、黄茅、蕨、东方乌毛蕨、鳞毛蕨等31种，草本层的盖度为70%左右。由于该群落在造林初期间种农作物，所以旱稻的盖度在其中比较大。

4 结语

本次研究表明，尾叶桉人工林林中的植物种类以阳生性的树种为主，如盾叶木、红皮水锦树、小花扁担杆、粗糠柴、乌饭树等比较丰富，而常常出现在自然演替早期的强阳生性树种，如山乌桕、山黄麻、马尾松等植物出现很少。野外观察发现，这些强阳生性植物也见侵入期的尾叶桉人工林群落，但大多数植株都在人工林早期的除草过程中被铲除，虽然随着人工林的生长，除草活动渐减少或停止，但郁闭后的生境已不再适合这些阳生性树种的发展，所以这类强阳生性植物在林下比较少。草本植物随着乔木的郁闭，阳生性的牡蒿、黄茅、水遮草等渐由耐荫性的蔓生莠竹、海金沙、白花柳叶箬等取代，蕨类植物也出现较多。

尾叶桉人工林样地调查表明，0.5年尾叶桉群落较早侵入的高等植物大多为草本植物和灌木植物，相对较高的环境异质性为具有不同生物生态习性的草本植物和灌木植物提供了相对丰富的生存空间，但是多样性的发展与早期除草活动有密切关系，除草过程中除掉了侵入灌木植物，除草活动停止后适宜的生境给草本植物提供了发展空间，因此该群落具有较高的草本植物物种多样性。随着恢复时间的增加，人为的干扰相对减少，速生的桉树还没有郁闭，灌木逐渐侵入，种间竞争趋于激烈，层次结构日益明显，但环境的变化相对而言滞后，因而2.5年尾叶桉群落草本植物的物种多样较高，灌木植物的多样性达到最大。4.5年尾叶桉群落中，环境变化逐渐趋于稳定，乔木层的尾叶桉开始郁闭，一些喜光性的灌本、草本植物由于在物种间的相互竞争中失败而消失。灌木层的物种多样性较高，而草本层的物种多样性最低。

研究结果表明，田林县尾叶桉人工林的植物物种多样性总体水平较低[3]，至于桉树林下层植被较少，其主要原因之一，是用于营造尾叶桉人工林的山地，原来土壤贫瘠，植物稀少，覆盖度低；原因之二，尾叶桉生长迅速，对光、水、肥竞争力强，竞争力弱的植被就难以生存和生长。在立地条件较好的地方，尾叶桉人工林下层植物并不稀少，而且，有的地方造林前寸草不生，营造尾叶桉人工林后林内开始有植物生长。作为一个外来树种，尾叶桉无法在100年之内在引种地形成一个完善的生态系统和森林生物多样性的生境，与当地的乡土树种为优势群落所形成的较为完善生态系统比较，存在相当大的差距。

根据田林县尾叶桉人工林的物种多样性现状，开展对植物物种多样性的保护是必不可少的。在当前，保护生物多样性的具体措施包括就地保护和迁地保护，而以经营木材的经济效益为目的的桉树林不可能建立诸如自然保护区、森林公园或者繁育中心等保护措施。所以应结合当地的资源状况和实地调查情况，对田林县尾叶桉人工林物种多样性进行恰当的保护。

[1]赵士洞.生物多样性科学的内涵及基本问题[J].生物多样性，1997，5（1）：1～4.

[2]马克平.生物多样性群落测度方法[J].生物多样性，1994，2（3）：90～91.

[3]项东云.华南地区桉树人工林生态问题的评价[J].广西林业科学，2000，29（2）：57～63.