田间小气候对水稻产量的影响

王卫，谢小立，陈安磊

中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125

除与自身的品种特性有关外，作物生长与光、热、水、气等生态因子密切相关。群体分布、土壤覆盖以及施肥等因子都会对田间小气候产生影响，进而影响作物产量[1-4]。CO2作为光合作用的底物，对作物生长具有肥料效应，所以一直为广大学者所关注[6-10]。目前，大气CO2含量已经由工业革命前的280 μmol·mol-1上升到大约380 μmol·mol-1[11]，据预测2050年至少达到550 μmol·mol-1[11]，21世纪末将超过650 μmol·mol-1[12]。迄今为止，学者们的研究大多是关于作物生长对大幅度增加CO2含量（多是倍增或接近倍增）的响应。大量FACE（Free Air CO2Enrichment，开放式空气中CO2含量增高）研究结果表明，在CO2含量大幅增加的情况下，水稻光合速率增加，随着处理时间延长，促进作用逐渐减弱，出现光合适应现象，但最后水稻生物量和产量都会增加[5-8]。CO2含量升高是一个长期过程，而当前的试验多是将水稻直接置于较高CO2含量（多为含量加倍）环境中，而水稻长期生长于CO2含量小幅变化的情景下，而其产量响应的大小和方向又会是怎样变化呢[7]？本文研究了稻田不同位置小气候的差异对水稻产量的影响，探讨了水稻冠层内CO2含量小幅度增加对水稻产量的影响，以期为水稻栽培提供理论参考。

1 材料与方法

试验于早稻期间在中科院桃源农业生态试验站（111°27′E,28°55′N）进行。试验选择3个不同类型品种：常规稻湘早籼45、一般杂交稻金优402和超级杂交稻陆两优966。为控制土壤肥力水平一致，本研究采用将盆栽置于大田的不同位置。每个品种的小区面积约200 m2，3次重复。盆栽：盆高25 cm，盆口直径25 cm，盆底直径20 cm。每个品种预备10盆，待水稻施分蘖肥10天后（移栽25天后），各品种分别选择长势一致的6盆。其中3盆置于同一品种的大田中部距小区边界6米处（简称中部），另外3盆置于距小区边界1 m处（简称近边界）。经冠层分析仪测量，两个位置的光照资源基本一致。盆子埋于土层中，盆口与田间地面持平。温度与湿度：将6个ZDR温湿度自动记录仪（浙江大学电气设备厂）置于盆栽附近距地面50 cm处，对群体内温度和湿度进行测定，设置每10分钟记录一次数据。CO2含量：使用便携式光合测定仪（Li-6400，美国），将进气管置于测定点（盆栽位置水稻水稻2/3株高处以及水稻冠层以上1米处）测定CO2含量。光合—CO2含量响应曲线：在灌浆期，选择晴天的9:30-11:30，用便携式光合作用测定仪（Li-6400，美国）测定剑叶全展叶片中部正面的净光合速率；光强设置为1200 μmol·m-2·s-1，CO2含量梯度设置为：400, 350, 300, 250 μmol·mol-1，叶室温度设置恒定并与测定时的环境温度相近；每个品种测定6片剑叶。在成熟期收获烘干后计算产量与生物量。

2 结果与分析

2.1 稻田不同位置生态因子差异

2.1.1 CO2含量

近冠层比大田中部水稻2/3株高处的CO2含量高出约20～30 μmol·mol-1，而近边界CO2含量要比大田中部高出约10～15 μmol·mol-1（图1）。因地面植被在夜间进行呼吸作用放出CO2，日间光合作用吸收CO2，近冠层的CO2含量呈现出一定的日变化：从日出开始，近冠层的CO2含量逐渐降低，其含量变化受大气CO2含量（381 μmol·mol-1）、水稻光合速率以及空气交换速率的影响。在一天内高光合速率时段内（10:00-14:00时），田间中部的CO2含量最低下降到315 μmol·mol-1，因与外界空气交换速度较快，近边界的CO2含量要高于群体中部的CO2含量。

图1 稻田不同位置CO2含量差异 Fig.1 Difference of CO2 content between different positions of paddy

2.1.2 温湿度

大田不同位置的日间6:00至18:00内温度和湿度的日变化如图2所示。近边界比大田中部的日平均温度高0.081 ℃，但无显著性差异。关于日平均相对湿度，大田中部要比近边界高约10%，有显著性差异。

2.2 水稻光合速率对CO2含量响应

3个品种水稻的光合速率均随着CO2含量的升高而升高。CO2作为光合作用的底物，其含量的增高会增加植物的光合能力。在设定光强（1200 μmol·m-2·s-1）和CO2含量（400, 350, 300, 250 μmol·mol-1）内，不同品种水稻的光合速率对CO2含量的响应均可用线性方程y=ax+b拟合（r2均大于0.99），3个方程的a值平均为0.06523±0.00242。如果CO2含量增加10～15 μmol·mol-1，水稻光合速率将增加0.6523～0.9785 μmol·m-2·s-1。

图2 稻田不同位置温度和相对湿度（两日平均值）差异 Fig.2 Difference of temperature and relative humidity between different positions of paddy (two days average)

图3 水稻光合速率对不同CO2含量的响应 Fig.3 Response of photosynthetic rate to different CO2 content

图4 稻田不同位置产量和生物量差异 Fig.4 Difference of yield and biomass between different positions of paddy

2.3 水稻生物量、产量差异

收获期的产量和生物量数据分析结果（图4）显示，与大田中部相比，近边界的水稻产量和生物量均有所增加。湘早籼45号的产量和生物量分别高出7.37%和5.16%；金优402号的产量和生物量分别高出3.62%和4.25%；陆两优996的产量和生物量分别高出4.13%和1.95%；产量和生物量分别平均增加5.04%和3.78%。对3个品种在2种环境下配对t检验的结果表明，大田中部和近边界的水稻产量(P=0.023，n=3)和生物量(P=0.029，n=3)有显著性差异。

3 讨论

CO2是光合作用的物质基础。温度和湿度对与光合作用相关的生理化学反应密切相关。在本研究设计中，光照条件与土壤养分条件一致，存在差异的环境因子主要为温度、湿度和CO2含量。日间平均温度相差0.081 ℃对光合速率的影响可以忽略不计，所以温度差异不会引起水稻产量和生物量的明显差异。对于湿度来说，湿度大有利于缓解“午休”，增强水稻的光合能力[13]，即有利于田间中部的水稻光合作用，所以湿度差异不是近边界的水稻生物量和产量增加的原因。近边界和田间中部的CO2含量的差异较大，且与光合速率密切相关，是形成产量差异的主要原因。有研究表明，对CO2含量增加响应比较强的水稻类型同样对移栽密度比较敏感[10]。这也间接说明由密度差异引起的CO2含量差异对水稻产生了影响。在1200 μmol·m-2·s-1光强下，与350 μmol·mol-1CO2含量下水稻的光合速率（18.67 μmol·m-2·s-1）相比，增加CO2含量10～15 μmol·mol-1可以提高光合速率3.49%～5.24%。在少云或晴朗的天气，10:00-16:00左右的光强都在1200 μmol·m-2·s-1以上（图5），所以理论上水稻物质积累也会有相近比例的增加，本研究的生物量数据也证实了这一点。

图5 晴天光强日变化 Fig.5 Photosynthetic active radiation in a sunny day

前人对CO2含量增高作了许多研究，但研究设计中的CO2含量增加幅度较大，多接近倍增。其研究结果表明大气CO2含量升高提高了光能利用率，有利于水稻的增产[7]。本研究通过利用边界效应产生的小幅CO2含量差异，证实了小幅度CO2含量增加也同样能促进水稻增产。作物冠层的CO2浓度并非是恒定不变的，而是在一天中呈“U”型变化[14-16]。夜间作物的呼吸作用使冠层附近的CO2浓度超出大气CO2浓度。白天随着水稻光合作用对CO2的吸收，冠层附近的CO2浓度逐渐降低。高产作物一般具有群体光合速率高的特点，所以更快速地吸收周围的CO2。同时，高产作物又具有植株高、叶面积指数高等特点，而这些特点不利于CO2的扩散。在实际的水稻栽培中，应注意有关影响田间CO2含量的因素。例如，在密度不变的情况下，减小株距，增加水稻行距，或实行宽窄行栽培，均能改善田间小气候[1,17]；植株有序排列下，群体风速和CO2含量较高，有利于提高结实期物质生产能力[18]，所以建议对于直播和抛秧稻田每隔一定宽度要开辟一条类似行间的带状空间；水稻的宽行朝向应与生长季的主要风向一致；林木不应种植在上风口；控制田间杂草，减少杂草对CO2的吸收。

4 结论

通过对稻田中部（距稻田边界6 m）和近边界（距稻田边界1米）小气候和产量的监测，发现在光合盛期（10:00-14:00）稻田中部CO2含量低10～15 μmol·mol-1，日平均温度低0.081 ℃，日平均相对湿度高10%，并且水稻产量和生物量均显著低于近边界。因为稻田中部和近边界0.081 ℃的温度差异对光合速率的影响微小，稻田中部较高的相对湿度有利于光合作用，所以温度和湿度差异均不是稻田中部水稻产量和生物量较低的原因。水稻叶片光合速率与250～400 μmol·mol-1的CO2含量内成线性正相关，所以稻田中部CO2含量较低是导致稻田中部产量和生物量减产的主要原因。

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