草地螟阿格姬蜂成虫对不同寄主的趋性行为测定

徐忠宝，刘爱萍*，高书晶，徐林波，特木儿，崔智林

(1.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010;2.乌兰察布市四子王旗草原站，内蒙古乌兰花 011800;3.乌兰察布市四子王旗草原监理所，内蒙古乌兰花 011800)

草地螟阿格姬蜂Agrypon flexorius Thunberg属于膜翅目，姬蜂科，肿跗姬蜂亚科，阿格姬蜂属，国内最早记录于辽宁石城(王淑芳，1984)，在山西、河北、内蒙古等地区均有分布，是草地螟Loxostege sticticalis Linne 老龄幼虫的优势寄生蜂。田晓霞(2010)在调查草地螟寄生蜂种类的过程中，对草地螟阿格姬蜂形态学和生物学作了简单的描述，草地螟阿格姬蜂对草地螟5龄幼虫寄生率最高，田间最高寄生率可达92%，室内平均寄生率达60%。因此，应用草地螟阿格姬蜂来控制草地螟危害是一种重要生物防治途径。

自然环境中的寄生蜂能否成功找到合适靶标寄主是控制害虫、繁衍种群的首要条件。一般情况下，寄生蜂往往需要借助与寄主有关的化学信号搜寻并最定位到寄主(Soler et al.，2007)，寄主植物、寄主昆虫及其附属物、两者相互作用的产物以及与寄主昆虫有联系的生物等释放的挥发物在昆虫天敌寄主搜寻过程中具有重要作用(杜永均和严福顺，1994;Vet and Dicke，2007)。寄生性昆虫对寄主的选择行为可归纳为寄主搜寻行为、产卵行为、产卵后行为3个主要过程，而这些行为均与信息化合物有着密切的关系(候照远和严福顺，1997)。能引诱寄生蜂产生行为反应的挥发性气味包括寄主昆虫和寄主虫粪挥发的气味，这两种挥发性气味物质结合起来可对寄生蜂达到一定的引诱效果，因此针对草地螟幼虫体表和虫粪挥发的气味对草地螟阿格姬蜂的趋性行为进行了研究。本研究的目的是在提供多种幼虫条件下，观察草地螟阿格姬蜂是否对其有选择行为和产卵行为，以筛选适合室内繁殖的替代寄主，为草地螟阿格姬蜂室内大量繁殖及应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试寄生蜂:草地螟阿格姬蜂于2011年8月采自呼和浩特市郊区，在23 ℃、光周期L∶D=16 h∶8 h、相对湿度RH 60%～70% 的条件下，利用室内饲养的草地螟进行累代繁殖。

供试寄主幼虫:根据草地螟阿格姬蜂寄主范围和田间调查结果，选取草地螟Loxostege sticticalis Linne，粘虫Mythimna separata Walker，玉米螟Pyrausta nubilalis Hubern，苜 蓿 夜 蛾 Heliothis viriplaca Linnaeus，旋幽夜蛾Scotogramma trifolii Rottemberg 进行测试。草地螟由室内繁殖获得;玉米螟、粘虫由中国农科院植保所提供;苜蓿夜蛾、旋幽夜蛾采于呼和浩特市郊区。试验前一周将6种幼虫放入23℃、RH 60%～70%、光周期L∶D=16 h∶8 h 的光照培养箱内饲养，试验中所用幼虫均为末龄幼虫。

供试寄主虫粪在饲养过程中收集，于－20℃条件下保存。

1.2 Y 型嗅觉仪行为选择测定

1.2.1 行为选择测定装置

Y 型嗅觉仪(Takabaysshi and Dicke，1992)是由“Y”型玻璃管(基部长10 cm，臂长18 cm，直径4 cm，夹角为60°)，大气采样仪，味源瓶(锥形瓶)，玻璃转子流量计，孟氏洗瓶，活性炭过滤器组成。

行为测定试验在黑暗的室内进行，Y 型嗅觉仪两臂前40 cm 处放置40 W日光灯，灯的前方以白纸隔开，以提供均匀的光照(马旭东等，2009)。试验前，将味源置于锥形瓶中，用黑布包裹，以消除外部光线影响。用无水乙醇擦洗Y 型管的内、外壁，待无水乙醇挥发尽后，通气10 min，气流控制在200mL/s。试验时取已交配的雌蜂，从寄生蜂放入Y 型管基部开始计时，观察时间为10 min。当雌蜂越过Y 型管任意一臂长达1 min以上视为选择，10 min 内未作选择记为无反应。每次测试后，用无水乙醇擦洗内壁，并调换Y型管的两臂。

1.2.2 雌蜂对不同幼虫气味的趋性行为测定

行为测定设置15个处理组合，选取空白为对照。即:幼虫Vs 空白，供试幼虫两两组合。同时锥形瓶中分别放入10头对应的寄主幼虫，每个处理测定30头寄生蜂，重复3次。

1.2.3 雌蜂对不同幼虫虫粪气味的趋性行为测定

行为测定设置15个处理组合，处理与方法参照幼虫趋性行为测定。

1.3 雌蜂对不同幼虫寄生率的测定

选取草地螟，粘虫，玉米螟，苜蓿夜蛾，旋幽夜蛾的末龄幼虫10头，分别放入16 cm×12 cm×11 cm 的养虫盒中，然后分别接入已交尾的寄生蜂一对，同时放入各个幼虫取食的寄主植物(或人工饲料)和20%的蜂蜜水。每天补充幼虫食物和20% 蜂蜜水，每组3次重复，每个重复处理24 h。之后移出寄生蜂，统计各个幼虫被寄生头数，并计算其寄生率。

1.4 数据统计及分析

不同寄主寄生率显著性分析及两处理率差别测定(选择气味百分率是针对总有效选择的雌蜂)，利用Excel 最终整理制表。

2 结果与分析

2.1 阿格姬蜂雌蜂对不同幼虫气味的趋性行为测定

从图1 中看出，在5种幼虫与空白对照之间，草地螟阿格姬蜂对几种幼虫的选择率分别为86.0%、62.0%、61.0%、60.5%、60.5%，除对草地螟有极显著性选择外，对其它幼虫均无显著性选择;在草地螟与玉米螟、苜蓿夜蛾、旋幽夜蛾、粘虫之间，除草地螟与苜蓿夜蛾组合外，雌蜂在草地螟与其他幼虫组合中均明显趋向于草地螟;在玉米螟与苜蓿夜蛾、旋幽夜蛾、粘虫之间，除玉米螟与旋幽夜蛾组合外，其他组合中雌蜂均明显趋向于玉米螟，对玉米螟与苜蓿夜蛾的选择差异极显著，对玉米螟与旋幽夜蛾的选择差异显著;在苜蓿夜蛾与旋幽夜蛾、粘虫之间，苜蓿夜蛾与旋幽夜蛾组合，雌蜂对苜蓿夜蛾显著性选择，而与粘虫组合，雌蜂趋向于粘虫;在旋幽夜蛾与粘虫之间，对二者选择率均为50%，无显著性差异。

图1 草地螟阿格姬蜂对不同幼虫的嗅觉反应Fig.1 The tendency of Agrypon flexorius for different larva

以上看出，草地螟阿格姬蜂对不同寄主幼虫的趋性大小依次为草地螟＞玉米螟＞苜蓿夜蛾＞旋幽夜蛾=粘虫。

2.3 草地螟阿格姬蜂雌蜂对不同供试寄主幼虫虫粪的趋性

从图2 看出，在5种幼虫粪便与空白对照之间，草地螟阿格姬蜂对几种幼虫虫粪的选择率分别为89.0%、72.0%、71.0%、69.0%、68.0%，除对草地螟极显著选择、对玉米螟显著选择外，草地螟阿格姬蜂对其它虫粪无显著性选择。在草地螟与玉米螟、苜蓿夜蛾、旋幽夜蛾、粘虫之间，雌蜂除在草地螟与玉米螟组合中偏向于玉米螟外，在草地螟与其它幼虫虫粪组合中均趋向于草地螟虫粪，草地螟与粘虫虫粪组合差异极显著，草地螟与苜蓿夜蛾虫粪组合差异显著，与旋幽夜蛾组合无显著性差异;在玉米螟与苜蓿夜蛾、旋幽夜蛾、粘虫之间，雌蜂在玉米螟与旋幽夜蛾组合明显偏向玉米螟，在草地螟与其他组合中均无显著性差异;在苜蓿夜蛾与旋幽夜蛾、粘虫之间，雌蜂不都偏向于苜蓿夜蛾，前者偏向于旋幽夜蛾，且差异极显著;在旋幽夜蛾与粘虫组合中，略偏向于粘虫虫粪，且差异不显著。

以上看出，草地螟阿格姬蜂对不同幼虫虫粪的趋性大小依次为玉米螟＞草地螟＞苜蓿夜蛾＞粘虫=旋幽夜蛾。

2.4 草地螟阿格姬蜂对不同供试寄主寄生率测定

在只提供一种幼虫条件下，草地螟阿格姬蜂只对草地螟幼虫产卵寄生，寄生率为39.78%，而对玉米螟、粘虫、苜蓿夜蛾、旋幽夜蛾、甜菜夜蛾、棉铃虫不进行产卵寄生。在两种幼虫两两组合时，草地螟阿格姬蜂只对其中的草地螟幼虫寄生。，而对另外一种幼虫不产卵寄生，而且当草地螟幼虫与粘虫组合时，草地螟阿格姬蜂对草地螟幼虫的寄生率最高达41.41%。

图2 草地螟阿格姬蜂对不同寄主虫粪的嗅觉反应Fig.2 The tendency of Agrypon flexorius for excrement of different tested hosts

表1 草地螟阿格姬蜂对不同寄主的选择性Table 1 Host－select of Agrypon flexorius to different host

3 结论与讨论

寄生蜂搜索寄主时利用的信息化学物质一般来源于寄主取食的植物、寄主本身或者分泌物，以及一些与寄主相关的有机体(魏建荣等，2007)。众多研究证实寄生蜂利用寄主昆虫的虫粪挥发物对其寄主进行定位(Vinson，1998;Conti et al.，2003;杨元等，2007)。有些寄主昆虫的虫粪挥发物对寄生蜂只具有引诱作用，由于其挥发性较弱，常被寄生蜂只用于寄主定位过程，并不能完成产卵寄生(Meiners and Hilker，1997;

Chuche et al.，2006;Rousse et al.，2007 Chiu－Alvarado et al.，2009)。已有研究结果证明二化螟幼虫和虫粪挥发物对二化螟绒茧蜂具有显著的引诱作用(陈华才等，2002);也有研究挥发物在螟黄足盘绒茧蜂Cotesia flavipes和大螟盘绒茧蜂Cotesia sesamiae 对斑禾草螟Chilo partellus、沿岸禾草螟Chilo orichal－cociliellus和非洲蛀茎叶蛾Sesamia calamistis 等寄主害虫定位中的作用，结果表明寄生蜂主要利用来自寄主昆虫虫体及虫粪的挥发物来定位和寻找寄主昆虫(Ngi－song et al.，1996;Ngi－song and Overholt，1997;Potting et al.，1999)。本实验结果表明:草地螟幼虫、虫粪与空白相比，对草地螟阿格姬蜂具有显著吸引作用，显然草地螟虫体及虫粪释放的信息化学物质引起寄生蜂反应。

试验中同时发现草地螟与其它幼虫、虫粪组合(或者其它不同幼虫之间不同组合)对阿格姬蜂的吸引则表现不一，有的甚至偏向其他幼虫或虫粪的挥发物，显然其它幼虫虫体或虫粪挥发物对草地螟自身的挥发物起到干扰作用，使得寄生蜂在寻找自身寄主时作出了错误判断，但通过草地螟阿格姬蜂对不同幼虫寄生率观察实验发现，阿格姬蜂除草地螟外不会在其它幼虫上产卵寄生，说明草地螟阿格姬蜂即使搜寻到错误寄主也不会产卵，显然寄生蜂搜寻寄主是分不同阶段，而且每个阶段使用的刺激信号不同，有研究发现寄生蝇使用寄主粪便中的化学物质定位寄主，然后雌蝇会通过趾骨检验寄主的纹理、大小、弯曲度，最后才伸出产卵器产卵(Nakamura，1997;Tanaka et al.，1999)。因此我们推测草地螟阿格姬蜂在搜寻到一种寄主后，在判断是不是最适合产卵的寄主时会使用其它的信号做决定，因此还需进一步实验去探究。另外，通过“Y”型嗅觉仪试验，草地螟阿格姬蜂对其他幼虫和虫粪有一定的趋性，说明对不同幼虫有搜寻行为，但在提供不同幼虫条件下，并未作出寄生行为，只有提供草地螟幼虫时才能被草地螟阿格姬蜂雌蜂寄生。总之，草地螟阿格姬蜂的寄生专一性表现在对草地螟具有搜寻、寄生行为，对其它幼虫只具有搜寻行为，不作寄生。

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