盐池四墩子荒漠草原拟步甲昆虫群落多样性研究

贺 奇，殷延勃，曾 乐，张文银*

(1.宁夏农林科学院农作物研究所，宁夏永宁 750105;2 宁夏中宁县枸杞产业管理办公室，宁夏中宁 755100)

荒漠昆虫长期对严酷环境的适应使其成为荒漠生态系统的重要组成部分，并在一定程度上维持着整个生态系统的健康，保障其生态服务功能的发挥(Whitford，2002;黄人鑫等，2005)。昆虫对于生境变化高度敏感，甲虫已经可以作为监测生境和生物多样性变化的指示种(Eyre et al.，1996;Lǒvei and Sunderland，1996;Bohac，1999;Allegro et al.，2003)。拟步甲科昆虫是我国北方荒漠(化)草原的优势类群，其对荒漠环境的特殊适应能力被称为沙漠的“典型宿主”和土壤沙化程度轻重的“指示虫类”(任国栋和于有志，1999)。荒漠草地拟步甲昆虫群落的分布主要受到植物群落多样性、植物生物量和土壤含水量的影响，不同种类在不同资源维上的生态分化现象明显(杨贵军等，2010)。已有研究并没有对该区域拟步甲的空间动态分布进行阐述分析，基于此，本文对拟步甲科昆虫的物种分布和空间变化进行了分析，以期充分认识拟步甲物种构成特征，揭示拟步甲多样性及其变化的规律，为荒漠草原生态恢复与昆虫多样性的保护提供科学依据。

盐池县是具有典型代表性的北方生态脆弱区，在地理上属典型的过渡地带(张克斌等，2003)。2000年该县开始实施退耕还林、退牧还草等生态建设工程，并取得了一定成效，植被得到一定的恢复。但长期以来，受各种因素的影响，使单位面积草原载畜量过大，加之滥采、滥挖、滥垦、滥牧四滥现象(刘满仓，2002)，导致草原生态失去平衡，草原荒漠化加剧。因此加强对这些地区物种多样性的监测与保护，对荒漠草原生态环境的保护和草原可持续发展具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

盐池县(北纬37°04'～38°10'，东经106°30'～107°41')地处宁夏回族自治区东部，北与毛乌素沙地相连，南接黄土高原，该区处于典型中温带大陆性气候带，年均气温8.1℃，极端最高均温为34.9℃，极端最低温为－24.2℃，年降水量仅250～350 mm，年蒸发量2100 mm。研究区域为盐池荒漠草原，由荒漠草原到人工干扰荒漠草原，再至半人工干扰荒漠草原的不同植被类型及生态过渡区。植被类型是从干草原向荒漠草原的过渡地带，主要有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布也广。草原群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。

实验选取盐池荒漠草原、人工干扰荒漠草原、半人工干扰荒漠草原、放牧草原4种生境。其中荒漠草原包括长芒草带(Stipa bungeana grassland)1个样带(A);在人工干扰荒漠草原包括蒙古冰草带与苜蓿与柠条混种带(Agropyron mongolicum grassland)1个样带(B);在半人工干扰荒漠草原包括苜蓿与柠条混种带(Mixed plantation with Medicago sativa and Caragana microphylla)、柠条带(Caragana microphylla shrubs)、猪毛蒿和甘草混交带(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)3个样带(C、D、E);放牧草原包括围栏放牧带(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)1个样带(F)，样地分述如下:样带A，没有开垦过的原始荒漠草本植物带，面积大约70 hm2，主要植物有长芒草Stipa bungeana、牛枝子Lespedez adavurica、匍根骆驼蓬 Peganum nigellastrum、糙隐子草Cleistogenes squarrosa 等，夏季群落高度约11 cm，盖度约为58%。样带B，蒙古冰草带(Agropyron mongolicum grassland)，面积大约90 hm2，撂荒2年后形成的荒漠草本植物带，四周有部分农田。主要植物有蒙古冰草Agropyron mongolicum、牛枝子、黄花角蒿 Incarvillea sinensis、赖草 Leymus secalinus 等。样带C，苜蓿与柠条混种带(Mixed plantation with Medicago sativa and Caragana microphylla)，面积大约56.5 hm2，柠条Caragana microphylla 行间距约10 m，间距之间种植苜蓿，苜蓿生长良好，每年收割1～2次。样带D，柠条带(Caragana microphylla shrubs)，面积大约750 hm2，6～8年人工种植的柠条，柠条行间距约4 m，株间距约60 cm 平均株高约1.1 m，平均冠幅约1.2 m，柠条行间主要有栉叶蒿Neopallasia pectinata、猪毛蒿Artemisia blepharolepis、牛枝子、阿尔泰狗哇花Heteropappus altaicus 等草本植物，样带E，猪毛蒿和甘草混交带(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)，面积大约15 hm2，柠条没有成活或是严重退化，杂草侵入，猪毛蒿和甘草Clycyrrhiza uralensis 占优势，其他植物有老瓜头Cynanchum komarovii、牛枝子、阿尔泰狗娃花等，夏季草本群落高度约21 cm，盖度约65%。样带F，围栏放牧带(Fence grazing dominated by Caragana microphylla and Cynanchum komarovii)，面积大约550 hm2，封山育草后用于人工放牧，每年有定额的羊在此放养，但本样地选取近两年有很少羊在此放牧，植被恢复较好，植被主要有柠条、老瓜头、牛枝子、猪毛蒿，夏季植物的盖度约为40%～65%。

1.2 调查方法

1.2.1 取样方法、标本鉴定及环境变量的测定

采用陷阱法调查拟步甲。陷阱使用圆筒状塑料杯(高9.0 cm，口径7.5 cm，底径5.5 cm)，杯子埋于地下，杯口与地面同水平。杯壁上方1/4处(杯口下方约2.5 cm)打一小孔(直径约0.5 cm)，以免由于雨水过多使标本流失。引诱剂为醋、糖、医用酒精和水的混合物，重量比为2∶1∶1∶20，每个诱杯内放引诱剂约60mL(于晓东等，2003;杨贵军等，2010;贺奇等，2011)。

图1 样方陷阱布置示意Fig.1 Distribution of pitfall traps

为了避免边缘效应，样带间距一般在1 km 以上，每个样带设5个16 m2小样方，每个小样方放置10个陷阱(如图1 所示)，小样方之间的间隔距离至少20 m 以上，每个样带共设陷阱50个。采集时间从2009年3月到10月，每月中旬采集1次，放置陷阱时间为3 d，采集到的标本放在75%的酒精中，携带回实验室，制成针插标本，依据相关分类著作(任国栋和于有志，1999;任国栋和杨秀娟，2006)进行种类鉴定和统计分析。

每月采样时对各样地植物组成、盖度、高度等进行调查，并测定各样地土壤含水量。在各样地设定5个1 m×1 m 的植被小样方，测定样方内植物物种数、密度、盖度、生物量(干质量)等数量特征(内蒙古大学生物系主编)。不同样地5个坏境因子的测度值如下表1。

表1 不同样带5个坏境因子的测度值(平均值±标准误)Table 1 Five environmental factors of different sampling point(Mean±SE)

1.2.2 数据分析

将每个小样方内拟步甲单独取样计算，方差分析采用最小显著差数法(LSD)，对应分析和拟步甲的显著性进行检验利用SPSS15.0。

2 结果与分析

2.1 荒漠草原拟步甲群落物种组成

2009年3～10月，在盐池四墩子荒漠草原生态系统中共捕获拟步甲5431头，分属于10属20种。其中优势属为琵甲属Blaps，包含了8个种，占总物种数的40.0%;其拟步甲总数为2788头，占捕获拟步甲总量的51.33%。其次为东鳖甲属Anatolica，共捕获4个种，占拟步甲物种数的20.0%;数量为62头，占捕获拟步甲总量的1.14%。小鳖甲属Microdera 仅有1种，但数量为2208头，占全年捕获拟步甲总数的40.66%。其他7个属7种拟步甲仅占总量的6.67%。

重要性顺序－多度表显示(表1)，荒漠草原拟步甲群落的物种数量分布是不均匀，即大多数的物种多度很少，只有少数物种的多度较多，且这种差异很大，最多的为2569，而最少的仅为1。优势物种也主要为琵甲属的弯齿琵甲Blaps femoralis和小鳖甲属的克小鳖甲Microdera kraatzi kraatzi，共占总数量的87.96%。

表2 物种重要性顺序－多度表(盐池四墩子，2009)Table 2 Ranked abundance list(Sidunzi Desert steppe，Yanchi，2009)

2.2 拟步甲分布的空间动态

2.2.1 不同生境拟步甲总数的空间动态分布

拟步甲个体数量在不同生境类型中呈现了很大的空间差异(表3)。结合表1，总的来说，苜蓿与柠条混种带C 拟步甲拟步甲数量最多，显著高于其他样带(P＜0.05)，可见，苜蓿与柠条混种带相对于其它生境拥有更多的拟步甲数量，更适合于拟步甲的生存。在苜蓿与柠条混种带C 与柠条带D 的拟步甲数量有显著性差异(P＜0.05)，说明适当的干扰有利于提高拟步甲群落的个体数量。荒漠草原生境中样带A 拟步甲个体数量其次，显著高于其他样带(P＜0.05)。蒙古冰草带B 与柠条带D 拟步甲个体数量居中，这2种生境中的拟步甲个体数量有显著性差异(P＜0.05)，2种生境中植物群落多样性、生境土壤含水量和植被密度差异很大，说明在荒漠生境中植物群落多样性、生境土壤含水量和植被密度对拟步甲个体数量有显著影响;同样，实验样带下的干扰、生境中有些植被生物量对猪毛蒿和甘草混交带E和围栏放牧带F 中拟步甲个体数有显著影响(P＜0.05)。

2.2.2 不同生境拟步甲物种数的空间动态分布

对拟步甲物种数来说(表2)，荒漠草原(A)最多，其次是半人工干扰荒漠草原中(C、E)居中;人工干扰荒漠草原中(B)出现的物种数少。结合表1 方差分析表明，在0.05 水平上，不同样带的样带(A)的拟步甲数量显著高于半人工干扰荒漠草原(C、D)以及各种类型的生境，样带A 植物群落多样性(1.79±0.05)和土壤含水量(5.06±0.30)较高，该样带属于未开垦过的原始荒漠草本植物，分布的拟步甲种类也属典型的荒漠半荒漠种;人工干扰荒漠草原(B)的拟步甲数量显著高于荒漠草原(A)和半人工干扰草原(C、E)，样带B属撂荒2年后逐渐恢复的植被群落，植物生物量(222.16±19.84)和植被盖度(3.95±0.53)高，夏季植被盖度可达74%;半人工干扰荒漠草原中样带(D)和(E)有显著差异，说明植被类型的不同，决定着拟步甲的种类差异。不同样带的放牧草原(F)和不同样带的半人工干扰荒漠草原(C、D)没有显著，3个样带主要种植柠条，从表1 可知，植物群落多样性较低，植物生物量和植被盖度相对较高。

表3 不同荒漠草原类型拟步甲个体总数和物种数方差分析(盐池四墩子，2009)Table 3 ANOVA for the individual number and species number(Si dunzi Desert steppe，Yanchi，2009)

2.3.2 拟步甲物种与生境的关系

以样地作为变量，对拟步甲类群进行对应分析，分析拟步甲类群的分布与样地的关系，结果见图1。弯齿琵甲、蒙古漠王、小皮鳖甲和谢氏宽漠王与样地A 的距离较近，说明这4个拟步甲类群活的高峰期在样地A。克小鳖甲与样地C和B的距离较近，主要分布在样地B和C，克小鳖甲的分布表现出明显的倾向性。样地D和E 分布中华砚甲、皱纹琵甲、扁长琵甲、戈壁琵甲、边粒琵甲、异形琵甲、网目土甲和淡红毛隐甲。样地F分布宽突东鳖甲、小丽东鳖甲、尖尾东鳖甲、奥氏真土甲和达氏琵甲。不同植被类型的样地分布着不同拟步甲类群，支持Siemann 等(1998)的植物种类组成的多样性和群落结构特征对甲虫群落作用的观点，同时拟步甲物种的分布反映出不同物种的生态分化现象，不同物种的拟步甲昆虫在形态学上的差异更多的与生态适应联系在一起，分类学上关系较近的物种，如在样地D和E 主要分布着琵甲属的拟步甲类群，在F 样地主要分布着东鳖甲属的拟步甲类群，表现出它们在生态适应上的趋同性。

图2 拟步甲类群－样地对应分析二维图Fig.2 Bi-plot of plot variables and the number of individuals from correspondence analysis

3 结论与讨论

本研究捕获的拟步甲昆虫中，弯齿琵甲、克小鳖甲蒙古漠王及小皮鳖甲占据了绝对优势，为总捕获量的92.88%，其分布在具有较好植被和较高土壤含水量的生境中。谢氏宽漠王、小丽东鳖甲、宽突东鳖甲、尖尾东鳖甲和宽腹东鳖甲等类群是典型的荒漠种，在沙地植被中的分布数量较大。中华砚甲、网目土甲和淡红毛隐甲对植被和土壤含水量的要求可能更高，因此在荒漠生境中数量少。这一结果表明荒漠昆虫的空间分布在一定程度上能够反映其生境的特征。但这些物种是否可以筛选出来作为环境指示生物，对荒漠生态环境变化具有怎样的指示作用，以及如何筛选等，是下一步研究的重点。

从本文的研究可看出，拟步甲昆虫群落组成因植被组成不同、恢复时间长短以及受干扰程度不同而表现出差异。植物群落多样性较高的样地B和F，拟步甲个体数与物种数反而较低;有研究表明，节肢动物的类群数与植物物种数有显著的正相关关系(Thomas et al.，1999)，这可能是由于单一的植被决定了较单一的食物来源(Fahy et al.，1998)，在很大程度上决定了拟步甲群落的个体数量和物种组成偏低。样地A属未开垦过的原始荒漠草原，拟步甲群落个体数和物种数高，一些典型的荒漠半荒漠拟步甲种类栖于此生境，反映了原始荒漠景观的保护对于甲虫保护的重要意义，并再次证实了保护生物学的一条基本原理:栖息地保护是生物保护的前提。半人工干扰的样地C、D和E 拟步甲物种数较高，空间分布稳定。许多研究表明干扰程度影响物种的种类和数量分布(Connell，1978;于晓东等，2001)，根据Connell等提出的中度干扰假说(Connell，1978)，人类活动的适当干扰可以提高环境的空间异质性，为昆虫提供多样的栖息环境。

空间分布过程在种群生态学中扮演着越来越重要的角色，昆虫表现出了比较明显的生境倾向性(赵紫华等，2012)。拟步甲昆虫群落的空间分布受荒漠类型、水因子及土壤因子特征、植物群落组成和结构等多种因素的综合作用，不同样地之间拟步甲群落的组成表现出明显的个体数及物种数的变化。而且，许多拟步甲昆虫类群更依赖于栖息地的特定小环境，表现出比较明显的对生境的选择性差异，呈现不同的生态分布格局，如克小鳖甲和蒙古漠王对环境的湿度要求不同等。随着从干草原向荒漠草原的过渡地带中环境类型的变化，植物组成和结构的不同，同时也受到了人为干扰，为各类拟步甲提供了食物资源和栖息场所。本次研究的初步结果表明，植被类型的多样性和人工干扰强弱程度对于拟步甲昆虫群落空间动态的研究具有深刻的意义。

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