瓜蚜寄主植物对多异瓢虫捕食功能反应的影响

李艳艳，周晓榕，庞保平

(内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019)

捕食者的功能反应是调节捕食者－猎物系统种群动态的关键因素之一，其描述了猎物密度与被捕食猎物数量的关系，因而可用于预测捕食者在害虫防治中捕食者的效率(Lawton et al.，1975;Beddington et al.，1978)。猎物的寄主植物可以直接或间接影响捕食者的功能反应，直接影响包括植物结构(表皮毛)影响捕食者的活动(Price et al.，1980)或分泌粘液延长了清洁时间进而降低了搜索效率(van Haren et al.，1987)，其中间接影响包括影响猎物的适口性(Sabelis et al.，1999)或提供避难所(Messina and Hanks，1998)。例如，寄主植物影响了捕食功能反应的形状或参数(Kumar et al.，1999;De Clercq et al.，2000;Koveos and Broufas，2000;Skirvin and Fenlon，2001;Madadi et al.，2007)。多异瓢虫Hippodamia variegata(Goeze) 是蚜虫的常见捕食者(Franzmann，2002)，多异瓢虫捕食蚜虫的功能反应已有较多的报道(范广华和赵剑锋，1988;冯宏祖等，2000;庞保平等，2000;姚举等，2005;张蓉等，2007;白小军等，2008)。然而，关于寄主植物对多异瓢虫捕食功能反应的影响未见研究报道。因此，本文研究了瓜蚜主要寄主植物对多异瓢虫捕食功能反应的影响，以期为更好地评价和利用多异瓢虫对瓜蚜的控制作用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

瓜蚜采自内蒙古农业大学教学农场温室内。室内以黄瓜(山东密刺)、南瓜(日本南瓜)、搅瓜(拍砸一号)、瓢葫芦(细腰葫芦)和哈密瓜(新密杂19 号)为寄主饲养，建立稳定种群。实验在人工气候培养箱(温度:25±1℃，光周期:14 L∶10 D，相对湿度:60%±10%)内进行。多异瓢虫成虫采自苜蓿地，待其交配后，每对分别放在罐头瓶(直径9 cm，高度10cm)内，产卵后作为当年第1代虫源饲养，由此繁殖以后各代。幼虫孵化后放入培养皿(9 cm×1.5 cm)内饲养，将成虫同天或同批产的卵集中放在一起，使卵孵化整齐，便于分批饲养，卵孵化后立即喂以供试蚜虫。实验前先让瓢虫成虫及各龄幼虫饱食24 h，然后饥饿24 h 后进行实验。

1.2 实验方法

实验在培养皿(R=12 cm)中进行，用保鲜膜封严培养皿，并在膜上用昆虫针扎些小孔用于通气，皿内分别放入1头饥饿24 h 的多异瓢虫和一定数量的瓜蚜(选取体型大小相近的3～4龄若蚜)，置于人工气候箱(环境参数同上)。猎物密度设计见表1。观察各组合下多异瓢虫捕食不同寄主植物上饲养的瓜蚜的数量，24 h 后检查剩余瓜蚜数量。每处理重复10次。

1.3 分析方法

实验结果用Holling II 型功能反应模型进行拟合:

式中，N 为猎物密度，Na 为相应密度下的捕食量，a 为瞬时攻击率，T 为捕食者可利用的总时间(1 d)，Th 为平均处理时间(即捕食者捕食1头猎物所消耗的时间)。模型拟合及数据方差分析均在DPS©数据处理系统(DPS 9.5)上进行(唐启义，2010)。

2 结果与分析

2.1 多异瓢虫对不同寄主植物上瓜蚜的捕食量

多异瓢虫各龄幼虫和成虫对黄瓜、南瓜、搅瓜、瓢葫芦和哈密瓜植株上瓜蚜的捕食量均随瓜蚜密度的增大而增大(表1)。当瓜蚜密度较低时(1龄:7～15头/皿;2龄:10头/皿)，1～2龄多异瓢虫幼虫对5种寄主植物上瓜蚜的捕食量均无显著差异。除蚜虫密度为130头/皿时，多异瓢虫成虫对5种寄主植物瓜蚜的捕食量无显著差异外，3～4龄幼虫和成虫在所有供试猎物密度下对5种寄主植物上瓜蚜的捕食量均存在显著差异(P＜0.05)。在大多数猎物密度下，多异瓢虫1～3龄幼虫对南瓜和黄瓜上瓜蚜的捕食量较瓢葫芦和哈密瓜上的高;在瓜蚜密度较低时(≤50头/皿)，多异瓢虫4龄幼虫和成虫对南瓜和黄瓜上的瓜蚜的捕食量较高，而蚜虫密度≥70头/皿时，对瓢葫芦和搅瓜上瓜蚜的捕食量较高。

2.2 多异瓢虫对不同寄主植物上瓜蚜的捕食功能反应

多异瓢虫各龄幼虫和成虫对5种寄主植物上瓜蚜的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ反应(P＜0.01)，随着龄期的增大，处理猎物的时间不断减小，瞬时攻击率不断增大，最大捕食量增加。多异瓢虫成虫处理猎物的时间长于4龄幼虫处理猎物的时间，而瞬时攻击率和最大捕食量小于4龄幼虫。1龄幼虫处理不同寄主植物上瓜蚜的时间长短顺序依次为瓢葫芦、哈密瓜、搅瓜、黄瓜和南瓜，瞬时攻击率从大小依次为搅瓜、瓢葫芦、黄瓜、哈密瓜和南瓜，对瓜蚜最大捕食量从高到低依次为南瓜、黄瓜、搅瓜、瓢葫芦和哈密瓜。2龄幼虫处理不同寄主植物上瓜蚜的时间长短顺序依次为哈密瓜、搅瓜、黄瓜、南瓜和瓢葫芦，瞬时攻瓜蚜击率大小依次为南瓜、哈密瓜、搅瓜、黄瓜和瓢葫芦，对瓜蚜的最大捕食量大小顺序依次为南瓜、黄瓜、哈密瓜、搅瓜和瓢葫芦。3龄幼虫处理不同寄主植物上瓜蚜的时间长短顺序依次为哈密瓜、瓢葫芦、南瓜、黄瓜和搅瓜，瞬时攻击率大小顺序依次为南瓜、哈密瓜、黄瓜、搅瓜和瓢葫芦，对瓜蚜的最大捕食量大小顺序依次为

黄瓜、南瓜、搅瓜、哈密瓜和瓢葫芦。4龄幼虫处理不同寄主植物上瓜蚜的时间长短顺序依次为黄瓜、南瓜、哈密瓜、瓢葫芦和搅瓜，瞬时攻击率大小顺序为南瓜、黄瓜、搅瓜、瓢葫芦和哈密瓜，最大捕食量顺序依次为搅瓜、瓢葫芦、哈密瓜、南瓜和黄瓜。成虫对不同寄主植物上瓜蚜的处理时间长短顺序依次为黄瓜、南瓜、搅瓜、瓢葫芦和哈密瓜，对瓜蚜的瞬时攻击率大小依次为黄瓜、南瓜、搅瓜、瓢葫芦和哈密瓜，对瓜蚜的最大捕食量大小依次为瓢葫芦、搅瓜、哈密瓜、南瓜和黄瓜。

表1 多异瓢虫对不同寄主植物上瓜蚜的捕食量Table 1 Predating numbers of Hippodamia variegata to aphids reared on different host plants

表2 多异瓢虫对不同寄主植物上瓜蚜的功能反应Table 2 Functional responses of Hippodamia variegata to aphids reared on different host plants

3 结论与讨论

本研究发现，瓜蚜的寄主植物对多异瓢虫的捕食量有显著的影响，但不能改变功能反应的类型，该结果与Kumar 等(1999)、Koveos和Broufas(2000)、Madadi 等(2007)分别报道的寄主植物对七星瓢虫Coccinella septempunctata L.、2种捕食螨Euseius finlandicus和Amblyseius andersoni 及捕食螨Neoseiulus cucumeris 的捕食量的影响结果相似。但在捕食功能反应方面，与一些文献报道不同。例如，刺益蝽Podisus nigrispinus 对甜椒和黄瓜上甜菜夜蛾幼虫的捕食功能反应为Holling－Ⅱ反应，而对番茄上甜菜夜蛾幼虫的捕食功能反应为Ⅲ反应(De Clercq et al.，2000);十四星瓢虫Propylea quatuordecimpunctata 对大米草和大麦草上麦双尾蚜Diuraphis noxia(Mordvilko)的功能反应分别为Holling－Ⅱ和Ⅲ反应(Messina and Hanks，1998)。本文结果表明，多异瓢虫1～3龄幼虫对黄瓜和南瓜上饲养的瓜蚜的理论最大捕食量高于哈密瓜、搅瓜和瓢葫芦，而4龄幼虫和成虫对搅瓜和瓢葫芦上饲养的瓜蚜的理论最大捕食量高于其他3种寄主植物。从表1和2 可知，多异瓢虫4龄幼虫和成虫的捕食量远高于1～3龄幼虫的捕食量。因此，多异瓢虫对搅瓜和瓢葫芦上瓜蚜的控制作用可能优于哈密瓜、黄瓜和南瓜上的蚜虫，但实际控制效果还需进一步进行田间试验。

猎物的寄主植物对捕食者功能反应的影响包括直接影响和间接影响。直接影响包括植物结构(表皮毛)影响捕食者的活动(Price et al.，1980)或分泌粘液延长了清洁时间进而降低了搜索效率(van Haren et al.，1987)，间接影响包括影响猎物的适口性(Sabelis et al.，1999)或提供避难所(Messina and Hanks，1998)。目前上述研究均同时提供猎物及其寄主植物，因而不能区分直接效应和间接效应。本研究进行功能反应实验时，只提供给捕食者猎物，未提供猎物的寄主植物。因此，本研究中多异瓢虫对瓜蚜的捕食功能反应的影响应属于间接影响，这种影响可能是适口性或营养价值不同造成的。因为本研究供试5种寄主植物上瓜蚜体内蛋白质、糖、氨基酸和脂肪酸等营养物质存在显著差异(吴秀花等，2009)，同时功能反应实验提供的猎物大小相近。然而，就猎物寄主植物对多异瓢虫功能反应的直接影响还有待于进一步研究。

References)

Bai XJ，Wu HH，Zhang LR，Kang ZZ，Sheng RQ，2008.Study on the predatory functional response of Adonia variegata to Aphis sp.China Plant Protection，28(11):13－15.［白小军，吴惠玲，张丽荣，康振中，沈瑞清，2008.多异瓢虫对枸杞蚜虫的捕食功能反应.中国植保导刊，28(11):13－15］

Beddington JR，Free CA，Lawton JH，1978.Modelling biological control:on the characteristics of successful natural enemies.Nature，273:513－518.

De Clercq P，Mohaghegh J，Tirry L，2000.Effect of host plant on the functional response of the predator Podisus nigrispinus(Heteroptera:Pentatomidae).Biological Control，18:65－70.

Fan GH，Zhao JF，1988.Functional response of Adonia variegata(Goeze)(Coleop.，Coccinellidae) to cotton aphid.Natural Enemies of Insects，10(4):187－190.［范广华，赵建方，1988.多异瓢虫对棉蚜的功能反应.昆虫天敌，10(4):187－190］

Feng HZ，Wang L，Xiong RC，Wang B，Ji CS，2000.A study on the population dynamics and predacious function of Hippodamia(Adonia)variegata.Entomological Knowledge，37(4):223－226.［冯宏祖，王兰，熊仁慈，王兵，纪昌盛，2000.多异瓢虫种群动态及捕食功能的研究.昆虫知识，37(4):223－226］

Franzmann BA，2002.Hippodamia variegata(Goeze)(Coleoptera:Coccinellidae)，a predacious ladybird new in Australia.Australian Journal of Entomology，41:375－377.

Holling CS，1959.Some characteristics o f simple types of population and parasitism.Canadian Entomologist，91(7):385－389.

Koveos DS，Broufas GD，2000.Functional response of Euseius finlandicus and Amblyseius andersoni to Panonychus ulmi on apple and peach leaves in the laboratory.Experimental and Applied Acarology，24:247－256.

Kumar A，Kumar N，Siddiqui A，Tripathi CPM，1999.Prey－predator relationship between Lipaphis erysimi Kalt.(Hom.，Aphididae)and Coccinella septempunctata L.(Col.，Coccinellidae).II.Effect of host plants on functional response of the predator.Journal of Applied Entomology，123:591－601.

Lawton JH，Hassell MP，Beddington JR，1975.Prey death rates and rate of increase of arthropod predator populations.Nature，255:60－62.

Madadi H，Enkegaard A，Brodsgaard HF，Kharrazi－Pakdel A，Mohaghegh J，Ashouri A，2007.Host plant effects on the functional response of Neoseiulus cucumeris to onion thrips larvae.Journal of Applied Entomology，131(9－10):728－733.

Messina FJ，Hanks JB，1998.Host plant alters the shape of the functional response of an aphid predator(Coleoptera:Coccinellidae).Environmental Entomology，27:1196－1202.

Pang BP，Zhao JX，Meng RX，Meng HW，Yi WD，2000.Predation of Adonia variegata(Goeze)on the wheat aphid，Macrosiphum avenae(F.):intraspecific interference and space heterogeneity.Journal of Inner Mongolia Agricultural University，21(3):13－17.［庞保平，赵建兴，孟瑞霞，孟焕文，伊卫东，2000.多异瓢虫对麦长管蚜的捕食效应——种内干扰和空间异质性.内蒙古农业大学学报，21(3):13－17］

Price PW，Bouton CE，Gross P，McPheron BA，Thompson JN，Weis AE，1980.Interactions among three trophic levels:Influence of plants on interactions between insect herbivores and natural enemies.Annual Review of Entomology，11:41－45.

Sabelis MW，van Baalen M，Bakker FM，Bruin J，Drukker B，Egas M，Janssen ARM，Lesna IK，Pels B，van Rijn PCJ.Scutareanu P，1999.The evolution of direct and indirect plant defence against herbivorous arthropods.In:Olff H，Brown VK，Drent RH，eds.Herbivores: between plants and predators.Oxford: Oxford Blackwell Science Ltd.109－166.

Skirvin DJ，Fenlon JS，2001.Plant species modifies the functional response of Phytoseiulus persimilis(Acari: Phytoseiidae) to Tetranychus urticae(Acari:Tetranychidae): implications for biological control.Bulletin of Entomological Research，91:61－67.

Tang QY，2010.DPS Data Processing System—Experimental Design，Statistical Analysis and Data Ming(Second Edition).Science Press，Beijing.［唐启义，2010.DPS 数据处理系统——实验设计、统计分析及数据挖掘(第2 版).北京:科学出版社］

van Haren RJF，Steenhuis MM，Sabelis MW，De Ponti OMB，1987.Tomato stem trichomes and dispersal success of Phytoseiulus persimilis relative to its prey Tetranychus urticae.Experimental and Applied Acarology，3:115－121.

Wu XH，Zhou XR，Pang BP，Li YY，Hao JX，2009.Changes in major body constituents of Aphis gossypii Glover(Homoptera:Aphididae)on different host plants.Acta Entomologia Sinica，52(11):1249－1254.［吴秀花，周晓榕，庞保平，李艳艳，郝建秀，2009.不同寄主植物上瓜蚜体内构成成分的变化.昆虫学报，52(11):1249－1254］

Yao J，Ji H，Wang D，2005.Study on predation of Aphis gossypii by adult Hippodamia variegata.Xinjiang Agricultural Sciences，42(4):262－264.［姚举，姬华，王东，2005.棉田优势天敌多异瓢虫成虫对棉蚜捕食功能的研究.新疆农业科学，42(4):262－264］

Zhang R，Yang F，Ma JH，2007.The predatory functional response of Adonia variegata on Therioaphis trifolii.Chinese Bulletin of Entomology，44(2):280－282.［张蓉，杨芳，马建华，2007.小十三星瓢虫对苜蓿斑蚜的捕食功能反应.昆虫知识，44(2):280－282］