太原盆地紫花苜蓿群体水分利用效率研究

师晓宇

(山西省太谷县水利局，山西 太谷 030800)

水分利用效率反应的是植物在有限水分条件下的重要的生理特性［1］，提高水分利用效率是农作物节水抗旱的重要生理基础，也是节水农业的重要依据［2］。目前，国内外关于作物水分利用效率的研究已取得一定进展，在群体和叶片水平上的研究工作表明，群体水分利用效率与单叶水平相比，群体水分利用效率更接近实际情况，可表征田间或区域的水分利用［3］。而且，水分利用效率是反应群体水平水碳循环相互关系的重要指标，近年来随着环境问题日益突出，研究群体水碳循环相互关系也对预测全球气候变化对生态系统功能的影响有一定帮助［4～6］。

紫花苜蓿素有“牧草之王”的美誉［7］，研究紫花苜蓿群体水分利用效率有助于了解苜蓿水分利用情况，对科学栽培管理及农业节水有着重要的意义。目前对紫花苜蓿水分利用效率的研究多集中在产量和叶片水平上，对紫花苜蓿群体水平上水分利用效率研究相对较少［8、9］。

本文试图通过对群体水平上紫花苜蓿水分利用效率的一些研究为栽培紫花苜蓿的田间和区域水分利用提供参考，以及在群体水平上对紫花苜蓿水碳循环进行研究探讨，对预测全球气候变化对生态系统功能的影响提供参考。海拔750m。属大陆性干旱半干旱气候区，年平均气温9.9℃，年平均降水量415.2 mm，主要集中在6～9月份(图1)，年平均水面蒸发能力1 642.4 mm(小型蒸发器)，最大冻土深度92 cm，全年无霜期220 d。试验区东高西低，海拔高程在783.0～773.0m之间，地面坡度3‰。北部边界为汾河支流乌马河，间歇性河流，流向由东向西，其上游建有庞庄中型水库，一般年份无弃水。试验站内可栽种面积有11 000m2，土壤为冲积黄土，是太原盆地主要的粮食生产土壤，土层深厚。样地土壤的容重为1.42 ±0.03 g cm－3，土壤持水量(干土重%)为 22.21 ± 0.46%，有机质含量为 4.11 ±0.15%，全氮含量为0.12 ±0.01%，速效磷(mg/kg)含量为8.49 ± 1.39 mg/kg，速效钾(mg/kg)含量为 225.00 ±45.23 mg/kg。供试紫花苜蓿品种为，试验区面积为150m×100m，样方采用随机区组试验设计。

1 试验地概况

试验地位于太原盆地太谷县的太谷均衡试验站内，地理坐标在东经 112°30'～ 112°33'，北纬 37°26'～ 37°27'之间，

图1 1956～2000年月平均降水量(mm)

2 研究方法

2.1 数据采集

采用licor－6400型便携式光合作用测定系统连接自制透明通量箱测定样方内群体碳通量NEE、群体呼吸(ecosystem respiration Reco)、10 cm土壤温度 Tsoil、空气温度 Tair以及本文采用红外温度探测仪Optris CT(OPTRIS GMBH，Germany)测定的苜蓿群体灌层辐射温度记为红外温度Twh，用于比较各种温度之间的差异并分析水分利用效率WUE和三种温度之间的相关关系。透明箱体为50 cm×50 cm×50 cm的有机玻璃箱，用可压缩E型密封胶条密封箱体与配套的不锈钢基座，测量利用明、暗两种罩箱方式进行，明箱测量碳通量为NEE，暗箱测量碳通量为 Reco，用licor－6400型便携式光合仪自带温度探针测量10 cm温度。每次测量前人工使箱体内外空气流通保持一致，箱内使用2个直径12 cm的风扇混合箱内气体。设定自动记录数据量为9次，每10 s记录一次，每次测量持续90 s，以降低静态箱体对微生态环境的影响。NEE和Reco表示群体碳的固定和释放。NEE正值表示群体净排放 CO2，负值表示净吸收 CO2，WUE值按 NEE/ET来计算，具体方法及计算参见文献［10］。试验在 7、8、9、10月总计7次，多选晴朗天气进行。

2.2 数据处理

本文数据分析与图标制作采用 SigmaPlot10.0、SPSS11.5和Excel2007。图表制作用SigmaPlot10.0，方差分析和相关性分析用Excel2007和SPSS11.5。

方差分析用于检验每次测量之间水分利用效率(WUE)、土壤温度(Tsoil)、空气温度(Tair)、红外温度(Twh)、NEE等是否存在差异，相关性分析用于检验水分利用效率和其他因子之间的相关程度。

3 结果与分析

3.1 WUE的时间变化

总体上紫花苜蓿群体水分利用效率的日变化呈现不规则变化，白天随时间缓慢下降，傍晚随着光和作用消失而急剧下降，日最高值出现在7:30到9:30之间。

其中，7月24日的水分利用效率从早7:00到晚17:00均为正值，其余为负值。最大值出现在8:30，为17.47 mg CO2/g H2O，次最大值为15.15 mg CO2/g H2O，出现在 9:00。8:30以前随着光和作用逐渐增强，水分利用效率表现为逐渐升高趋势，8:30以后随着蒸腾作用逐渐升高，水分利用效率逐渐降低。从6:30到18:00总计23个数据平均值为5.22±1.21 mg CO2/g H2O，是7个测量日中最小值。

7月29日的水分利用效率最大值则出现在早上7:30，为29.52 mg CO2/g H2O，次最大值出现在 8:00，为 17.20 mg CO2/g H2O。和7月24日相同，从早7:00到晚17:00均为正值，其余为负值。从7:00到18:00总计23个数据平均值为6.49±1.64 mg CO2/g H2O，比7月24日均值略微升高。

8月7日的水分利用效率最大值21.21 mg CO2/g H2O出现在9:30，次最大值13.42 mg CO2/g H2O出现在10:30。所测得的数据从8:30到17:00均为正值，17:00以后为负值。从8:30到19:00总计22个数据平均值为6.94±1.77 mg CO2/g H2O，比前两次测量值略微升高。

9月12日的水分利用效率最大值25.28 mg CO2/g H2O出现在8:00，次最大值21.84 mg CO2/g H2O出现在8:30。从8:00到17:00总计19个数据平均值为9.63±1.91 mg CO2/g H2O，比前三次以及下一次均值都大，具体原因可能是天气影响，因为9月12日天气为多云，苜蓿群体蒸散减小而群体碳通量较大，导致水分利用效率增大。

9月23日的水分利用效率最大值31.81 mg CO2/g H2O出现在早上8:00，次最大值28.15 mg CO2/g H2O出现在8:30。从8:00到17:30总计20个数据平均值为7.90±3.35 mg CO2/g H2O，比9月12日小，比7月和8月的值大。

10月15日的水分利用效率最大值为20.62 mg CO2/g H2O出现在9:30，次最大值19.30 mg CO2/g H2O出现在9:00。从8:00到16:00总计16个数据平均值为10.14±1.78 mg CO2/g H2O，大于前五个测定日的平均值。

10月29日的水分利用效率最大值为28.48 mg CO2/g H2O出现在9:00，次最大值26.22 mg CO2/g H2O出现在8:00。从8:00到18:00总计11个数据平均值为10.32±2.94 mg CO2/g H2O，为历次测量均值中的最大值。

由上述变化可以看出，苜蓿群体水分利用效率日变化的规律可以概括为:从早7:30到晚17:30值比较稳定，最大值以及次最大值均出现在上午，以最大值为界，呈现缓慢升高而后降低的过程，上午的总体水分利用效率大于下午，这与Baldocchi D A.等［11］对小麦和玉米的水分利用效率的研究结果是一致的，相关研究的学者通常认为这一WUE日变化特征是由辐射和VPD等环境因子控制的［12］。Scanlon TM.和Albertson J D.［13］对南非一些生态系统水分利用效率的研究表明，不同生态系统的冠层导度对WUE的日变化有着不同程度的影响，其研究的干旱区植被稀疏的生态系统，WUE在上午9:00左右有最大值，而 Hui D F［14］等的研究则表明，对于冠层郁闭，土壤水分条件良好的生态系统而言，WUE最大值一般出现在正午时刻。本试验中，WUE日最大值均出现在上午，出现这一结果的原因比较复杂，由WUE计算公式可以看出，WUE大小主要受光合作用强度和农田蒸散的相对变化影响，相对于下午，上午的CO2浓度要高一些，加之作物经过一夜的生化作用，其CO2受体核酮糖二磷酸浓度也相对较高，导致上午具有较高的光和效率，而上午温度较低，相对湿度较大导致农田蒸散上午相对较小，两者综合作用从而使上午的WUE高于下午［15－17］，当然这也与苜蓿群体冠层导度和土壤水分条件有关。不同生态系统WUE日变化和季节变化存在显著差异，森林和农田生态系统的WUE高于草地、荒漠和冻原［6］，本试验所得苜蓿群体WUE和其他学者所得结果相比，略高于农田生态系统，接近森林生态系统的WUE［18、19］。由图2可以看出，水分利用效率在7:00之前和18:00之后的数据变化幅度较大，多为负值，由此可见水分利用效率对光和强度，蒸腾强度，温度等环境因子的改变十分敏感。

在月变化上，不考虑非正常天气因素的影响情况下，从7月24日到10月29日苜蓿水分利用效率总体呈逐渐增大趋势，10月29日均值约为7月24日均值的两倍。由图1可以看出，太原盆地月平均降水量从7月到10月逐渐降低，说明降水量与水分利用效率在一定程度上呈负相关变化，但也有研究表明，降水量与水分利用效率呈正相关［20］。由于影响群体WUE变化的因子很多，降水对群体水碳变化的反馈机制也比较复杂，但是众多学者的研究表明，在适度的干旱条件下，群体水分利用效率会增加［6、21］。

图2 7个测量日水分利用效率日变化

3.2 各测定日水分利用效率与环境因子差异性分析

分别对7个测量日测定的苜蓿水分利用效率WUE、群体碳通量NEE、群体呼吸 ER、群体总蒸散 ET、总群体生产力GEP、10 cm土壤温度Tsoil、空气温度Tair以及红外温度Thw进行均值比较，结果表明:7个测量日之间的水分利用效率WUE和群体碳通量NEE差异不显著。其他各因子均存在不同程度的差异性，其中群体呼吸ER7月24日和9月12日23日之间差异不显著，和其他测量日之间差异显著，7月29日和8月7日之间差异不显著，和其他测量日之间差异显著，10月份两次测量之间差异不显著，和其他月测量结果之间差异显著。群体总蒸散ET 7月份的测量数据和8月份测量的数据之间差异不显著，和9、10月份的测量数据之间差异显著，8、9、10三个月之间测量的 ET结果差异不显著。10 cm土壤温度从7月到10月底逐渐降低，7、8月之间差异不显著，9月内两次测量之间差异不显著，和其他月之间差异均显著，10月份两次测量之间差异显著，与其他每次测量之间差异也都显著，说明从10月份开始10 cm土壤温度随时间下降幅度逐渐增大。空气温度和红外辐射温度各次测量之间的差异性相同，7、8月之间差异不显著，9、10月之间差异不显著，7、8月和9、10月之间差异显著，不考虑9月23日多云天气的影响下，空气温度和红外辐射温度也呈现逐渐降低的趋势且7、8月的测量结果比9、10月的测量结果均高10℃左右。总群体生产力GEP 7、8、9三个月之间差异都不显著，10月份和7月29、8月7日之间差异显著，和其他测量次之间差异不显著。薛红喜等［22］对克氏针茅草原生态系统生长季碳通量的研究表明，克氏针茅草原NEE的日最大累积吸收量和累积释放量均出现在植被生长最旺盛的7、8月份。本试验中7月底8月初苜蓿达到最大生产力，NEE和ER也表明净生产力和呼吸也在此时间段有最大值，而WUE则相对较小，这说明，苜蓿群体水分利用效率和群体总初级生产力、净生产力以及群体呼吸的变异趋势不一致，WUE随群体光和积累与蒸散之间的相对变化呈现较复杂的变化。由7月24到10月29七次测量的均值变化可以看出，在此期间苜蓿WUE与温度的变化趋势相反，随着温度降低，WUE逐渐升高。

表1 各日期测定WUE与环境因子的均值比较

3.3 水分利用效率与环境因子的关系

3.3.1 WUE 与温度的关系

王妍等［23］对生态系统 WUE与空气温度、土壤含水量、土壤热通量与VPD等因子进行主成分分析认为土壤含水量和空气温度是影响生态系统WUE的主要因子。本试验通过三种方法测得的不同温度结果表明，从七次测量总体水平上看，10 cm土壤温度和空气温度均与生态系统WUE极显著相关，但10 cm土壤温度与生态系统WUE具有更好的相关性，而冠层红外温度与生态系统WUE相关性不显著。在单个测量日水平上，空气温度和冠层红外温度与生态系统WUE均不显著相关，10 cm土壤温度在苜蓿生长旺季与生态系统WUE相关性也不显著，但10月份光和积累降低时，10 cm土壤温度与生态系统WUE相关性极显著。所以，不论是从总体水平上或是单个测量日水平上，10 cm土壤温度与生态系统WUE都具备更好的相关性。与冠层红外温度的不显著性说明了利用红外遥感信息监测以统计学回归而估算作物群体的水分利用效率的方法是很难实现的，郭家选等［24］的研究也说明了，利用红外遥感信息监测作物和土壤水分状况的有效性在某种程度上受天气影响较大。

3.3.2 WUE 与 GEP、NEE 和 ET的关系

由表2可以看出，七次测量总体WUE和NEE、GEP呈极显著相关关系，众多学者研究表明，WUE与CO2浓度有显著的非线性关系，随CO2浓度增加而增加，从而可以通过提供CO2浓度的方法来提高水分利用效率［25－27］。CO2浓度与净辐射通量也具有极显著相关关系，且在一定程度上影响蒸散大小。水分利用效率与群体蒸散相关关系不显著，这可能与棵间蒸散和植物蒸腾各占群体蒸散比率大小有关，把棵间蒸散对群体蒸散的影响减小到一定程度的研究有利于进一步说明水分利用效率和群体蒸散之间的相关关系，但这一问题尚需进一步研究探讨。

表2 WUE和各因子之间的相关系数

4 结语

当前国内对水分利用效率的研究多集中在叶片水平上，对群体以及生态系统水平上水分利用效率的研究很少，对苜蓿群体水分利用效率的研究更是鲜见报道。本文通过对苜蓿群体水平上水分利用效率的研究，尝试性的探讨了苜蓿群体水分利用效率的日变化乃至更长时间段上的变动规律，分析了水分利用效率和空气温度、10 cm深度土壤温度、红外辐射温度等一些环境因子的相关关系，试验结果表明:

(1)苜蓿在7月到11月之间，群体水分利用效率日变化从早7:30到晚17:30值比较稳定，最大值以及次最大值均出现在上午，以最大值为界，呈现缓慢升高而后降低的过程，上午的总体水分利用效率大于下午，月变化上，在不考虑非正常天气因素的影响情况下，从7月24日到10月29日苜蓿水分利用效率总体呈逐渐增大趋势。

(2)对苜蓿群体水分利用效率和其他因子差异性分析表明，苜蓿群体水分利用效率和群体总初级生产力、净生产力以及群体呼吸的变异趋势不一致，WUE随群体光和积累与蒸散之间的相对变化呈现较复杂的变化。

(3)对苜蓿群体水分利用效率和其他因子相关性分析表明，苜蓿群体水分利用效率和10 cm土壤温度的相关程度比与空气温度的更好一些，与红外辐射温度相关性比较低。测量的总体水分利用效率和碳通量变化相关程度显著，和水通量相关程度不显著，说明碳通量的变化可能对群体水分利用效率存在更大的影响。

本文对苜蓿群体水分利用效率的研究仅局限于第一年种植的苜蓿在7－11月之间的生态环境下，更多年份以及更广时间范围的苜蓿群体水分利用效率性质还需更为细致的试验研究。

［1］Larcher W.Physiological Plant Ecology［M］.Be—jing:Science Press.1980:35—79.

［2］龙明秀，吴振，高景慧，高阳，杨宏新.紫花苜蓿光能及叶片水分利用效率影响因子分析［J］.草业科学.2009，26(11):73－79.

［3］王会肖，刘昌明.作物水分利用效率内涵及研究进展［J］.水科学进展.2000，11(1):99 －104.

［4］Ponton S，Flanagan L B，Alstard K，et a1.Comparison of ecosystem water－ use efficiency among Douglas—fir forest，aspen forest and grassland using eddy covariance and carbon isotope techniques.Global Change Biology ，2006，12:294—310.

［5］Hu ZM，Yu G R，Fu Y L，et a1.Effects of vegetation control on ecosystem water use efficiency within and amongst four grassland ecosystems in China.Global Change Biology，2008，14(7):1609—1619.

［6］胡中民，于贵瑞，王秋凤，赵风华.生态系统水分利用效率研究进展［J］.生态学报.2009，29(3):1498－1507.