浙江天目山孑遗植物群落主要种群的种间关系

商侃侃

（上海市园林科学研究所，上海 200232）

空间关联性是种群相互关系在空间格局上一种表现形式，不同的空间关联类型反映了种群间所主导的种间相互关系类型，可阐明群落内不同种群的共生关系及其对生境的适应机制[1]。中国东部亚热带森林群落种间关系的研究，多集中在常绿阔叶林内常绿树种间的相互关系[2-4]，也有常绿阔叶混交林内优势种间相互关系的报道[5]，但有关孑遗落叶阔叶树种占优势的群落内种间关系研究并不多见[6]。而孑遗落叶阔叶树种作为环境不断变化后的残存类群，在分布环境、竞争能力与抗干扰能力等方面与后期演化的优势植物间存在显著差异[7]，探明孑遗植物群落主要种群的种间关系，可深入了解群落的组成、动态及其优势种群的共生关系，有助于指导孑遗树种特别濒危种类的保育和恢复。因此，作者通过调查浙江天目山国家级自然保护区内以孑遗落叶阔叶树种为优势种的植物群落的种类组成和结构特征，分析主要种群的空间关联性、空间相关性以及生态位宽度，拟探讨孑遗落叶阔叶树种的种间关系及其空间分异、孑遗落叶阔叶树种与其他树种的共生关系等问题。

1 材料与方法

1.1 样地设置与调查

天目山国家级自然保护区位于浙江省临安市境内，所辖地域总面积为4284 hm2，地理位置 30°18′30″～30°21′37″N， 119°24′11″～119°27′11″E（图1），植被保存完好，生物资源丰富，是开展植被研究的重要场所。在植被保存最为完整的核心区域内，采用植物社会学调查方法，沿着沟谷区域进行全面踏查，并以斑块取样法（patch sampling）选择具有代表性的典型群落样方，共计48个，样方面积大小为400 m2或600 m2，总面积为1.96 hm2。为了便于调查，各个样方分为10 m×10 m的样格，对各个样格内1.5 m以上木本物种进行每木调查，鉴别植物种类，记录其胸径、树高、冠幅、坐标；对1.5 m以下草本层，测定各个种类的最大高度，并目测其盖度。

1.2 主要种群确定

图1 天目山国家级自然保护区核心区样地设置路线图Figure1 Sampling routes in the core area of National Nature Reserve of Mount Tianmu

对各个10 m×10 m样格进行乔木种群的空间关联和生态位宽度分析，共计196个样格。以种群实生个体（多度）作为计数单位，整理样格数据，剔除相对频率和相对优势度均小于5的种群，得到32个主要种群（表1）。

1.3 种间关系测定

应用样方内实生个体（多度）的定量数据，进行Pearson相关系数和Spearman秩相关分析。计算过程在R软件的spaa统计包中进行[8]。

1.4 生态位宽度测定

以群落分布的样方为环境资源轴，以样方内实生个体（多度）为计数指标，采用Simpson-Yule指数（Bi）和Shannon-Wiener指数公式，计算种群生态位宽度[9]。 计算过程在R软件的spaa统计包中进行[8]。

表1 孑遗植物群落主要树种的统计Table1 List of main trees in relict deciduous forests

2 结果

2.1 种间联结性

根据Yates公式校正后得到的χ2检验值半矩阵图，496个种对间呈正联结的219对，占总对数的44.15%；呈负联结的277对，占55.85%（图2）。极显著正联结的44对，显著正联结的11对，一般正联结的164对，分别占总对数的8.87%，2.22%和33.06%；极显著负联结的25对，显著负联结23对，一般负联结229对，分别总对数的占5.04%，4.64%和46.17%（图2）。多数种对间联结性未达到显著水平，种间联结较为松散，对生境具有不同的生态适应性和相互分离的生态位。

图2 孑遗植物群落32个种群种间关联的χ2检验半矩阵图Figure2 Semi-matrix ofχ2test correction association of 32 populations in relict deciduous forests

2.2 种间相关性

Pearson相关系数检验结果表明：种对间呈正相关的183对，占总对数的36.90%；呈负相关的313对，占63.10%。极显著正相关的42对，显著正相关的18对，一般正相关的123对，分别占总对数的8.47%，3.63%和44.15%；极显著负相关的2对，显著负相关15对，一般负相关296对，分别占总对数的0.40%， 3.02%和59.68%（图3）。

Spearman秩相关系数检验结果表明：种对间呈正相关的218对，占总对数的43.95%；呈负相关的278对，占56.05%。极显著正相关的49对，显著正相关的20对，一般正相关的149对，分别占总对数的9.88%，4.03%和41.73%；极显著负相关的33对，显著负相关38对，一般负相关207对，分别占总对数的6.65%，7.66%和41.73%（图4）。Spearman秩相关系数检验结果显示，显著与极显著的种对数皆高于Pearson相关系数检验结果，与χ2检验结果较接近，说明Spearman秩相关系数更能准确的定量反映种间相互关系，弥补χ2检验和Pearson相关系数的不足。

孑遗落叶阔叶树种间存在显著或极显著负相关的种对有榉树Zelkova schneideriana与蓝果树Nyssa sinensis；香果树 Emmenopterys henryi与缺萼枫香 Liquidambar acalycina，枫香 Liquidambar formosana，蓝果树；领春木Euptelea pleiospermum与缺萼枫香，蓝果树；缺萼枫香与枫香；枫香与蓝果树等8对（表1，图4）。孑遗落叶阔叶树种与常绿树种间的关联性因种而异，存在显著或极显著正相关的有15对，如缺萼枫香与小叶青冈Cyclobalanopsis mysinaefolia，褐叶青冈Cyclobalanopsis stewardiana，交让木Daphniphyllum macropodum，长叶石栎Lithocarpus henryi，四川山矾Symplocos setchuensis；蓝果树与小叶青冈，褐叶青冈，交让木，长叶石栎，四川山矾等；存在显著或极显著负相关的有26对，如青钱柳Cyclocarya paliurus与褐叶青冈，交让木，四川山矾；领春木与杉木Cunninghamia lanceolata，细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis，小叶青冈，褐叶青冈，交让木，长叶石栎；枫香与小叶青冈，褐叶青冈，交让木，长叶石栎，四川山矾等（表1，图4）。孑遗落叶阔叶树种与其他落叶阔叶树种间，存在显著或极显著正相关的有13对，如香果树与灯台树Cornus controversa，化香树Platycarya strobilacea，玉铃花Styrax obassius，橉木Padus buergeriana；领春木与灯台树，四照花，化香树，橉木，短柄枹Quercus serrata var.brevipetiolata，玉玲花；缺萼枫香与鸡爪槭Acer palmatum，香槐Cladrastis wilsonii等；存在显著或极显著负相关的有8对，如香果树与山合欢Albizia kalkora，黄檀Palbergia hupeana；缺萼枫香与灯台树；枫香与四照花，黄山木兰，橉木，玉玲花；蓝果树与黄檀，化香树等8对（表1，图4）。

图3 孑遗植物群落32个种群种间关联Pearson相关系数半矩阵图Figure3 Semi-matrix of Pearson correction correlations of 32 populations in relict deciduous forests

图4 孑遗植物群落32个种群种间关联Spearman秩相关系数半矩阵图Figure4 Semi-matrix of Spearman rank correction correlations of 32 populations in relict deciduous forests

2.3 生态位宽度

2种生态位宽度公式的测定结果表明：32个主要种群在资源状态下均存在差异，常绿树种的生态位宽度相对较大（表2）。以Shannon-Wiener指数为例，常绿树种杉木、小叶青冈、长叶石栎和落叶树种青钱柳的生态位宽度最大，其Bi值达4.0以上；落叶树种香槐、榉树、领春木的生态位宽度最小，其Bi值均在2.5以下；其他25个树种的生态位宽度值为2.5～4.0，其中4个孑遗落叶阔叶树种的生态位宽度大小顺序为蓝果树、缺萼枫香、香果树和枫香，其Bi值分别为3.797，3.622，3.337和3.228（表1～2）。

表2 孑遗植物群落32个种群的生态位宽度值Table2 Niche breadth value of 32 populations in relict deciduous forests

3 讨论与结论

3.1 孑遗落叶阔叶树种的生态位分化

种间联结和相关是不同种群在空间分布上的相互关联性，通常是由群落生境差异影响了物种分布而引起的[10]，可反映物种间生态关系及共存几率。本研究中孑遗落叶阔叶树种间无显著正相关关系，多为显著负相关关系，且多数种对相互独立，说明孑遗落叶阔叶树种因具有相似的生态习性可形成共优种群落，也因分布的生境差异和种间竞争关系而存在分布差异。如神农架山区的珙桐Davida involucrate，水青树Tetracentron sinensis，连香树Cercidiphyllum japonicum等孑遗落叶阔叶树种共存于河岸植被带的林冠层，领春木为灌木层主要构成种[11]。在四川峨眉山陡坡上也存在相似的群落[12]。三峡大老岭地区孑遗落叶阔叶树种香果树与银鹊树Tapiscia sinensis，珙桐，白辛树Pterostyrax psilophyllus，领春木与青钱柳的种间呈正关联[13]。湖南八大公山的水青树与珙桐、白辛树为显著正关联，香果树、银鹊树与三者均无显著关联性[14]。浙江大盘山自然保护区香果树与七子花Heptacodium miconioides具有一定的生态位重叠，种间竞争作用大，致使种内竞争加剧[15]。而枫香、缺萼枫香在中国的亚热带山地呈海拔上的替代分布[16]。因此，孑遗落叶阔叶树种常因占据的地形条件比较特殊[7，11，17]，分布在种间竞争较弱的区域[12]，形成以孑遗落叶阔叶树种为优势种的群落，种间存在正相关关系。同时，孑遗落叶阔叶树种因分布的生境差异和种间竞争关系，形成一种特殊的生境偏好，导致生态位的分化而共存。

3.2 孑遗落叶阔叶树种与其他树种的共生关系

不同植物种群经过竞争、适应和选择构成群落[9]，种间复杂的关系决定了群落的结构特征和动态[18]；同时随着群落的动态变化，种间关系也发生改变[19]。本研究中，孑遗落叶阔叶树种与其他树种的关系因种而异，香果树、领春木与其他落叶树种多呈显著或极显著的正相关关系，青钱柳多呈较弱的正相关；蓝果树、缺萼枫香、枫香多呈显著或极显著的负相关。与常绿树种的关系则总体上呈相反格局，香果树、领春木、枫香多呈显著或极显著的负相关；缺萼枫香、蓝果树多呈显著或极显著的正相关（图2）。

在日本南部的Kanumazawa河岸林中，由孑遗落叶阔叶树种连香树在沟谷中占据优势，常绿树种圆齿水青冈Fagus crenata在缓坡上占据优势[20]；Chichibu-Tama保护区的领春木与野桐Mallotus japonicus，灯台树Cornus controversa，海仙花Weigela coraeensis在滑坡迹地或斜坡上成为群落共优势种，与常绿树种青冈Quercus glauca，柃木Eurya japonica和落叶树种瓜叶槭Acer crataegifolium，枹栎Quercus serrata存在分布上差异[21]。在中国东部亚热带地区，常绿树种多分布在土壤肥沃、生境稳定的立地条件下，成为群落优势种，构成地带性植被类型[22]。其中：小叶青冈、褐叶青冈、交让木等分布在高海拔地区，紫楠Phoebe sheareri为典型沟谷分布的物种，长叶石栎则具有较宽生态幅[22-23]，而孑遗落叶阔叶树种多分布在沟谷和常绿阔叶林的林窗中。本研究中香果树、领春木生态位宽度值较小，与生态位较窄、多分布于沟谷中的落叶树种间呈显著正相关，说明它们在分布上具有相似的生态需求；香果树、领春木、枫香与具有较宽生态位的常绿树种间呈显著负相关，这与它们分布的海拔和微地形单元差异有关[23-24]。因此，孑遗落叶阔叶树种与其他树种分异和共存是各自长期适应微环境的结果，也是其竞争能力较弱的表现[7]，选择分布在干扰频繁、竞争较弱的不稳定生境[12]。

孑遗落叶阔叶树种和其他树种种间关系复杂，除上述与树种本身的生境需求有关外，还可能受群落演替过程中种群变化的影响[19]。在演替序列中，鼎湖山常绿阔叶林顶极种黄果厚壳桂Cryptocarya concinna和厚壳桂Cryptocarya chinensis在不同阶段性群落中生态位宽度不断变化，与演替先锋种马尾松的种间联结值也逐渐下降，与阳生性树种的生态位重叠值和种间联结值也由高向低转变[19]。与其他落叶树种一样，孑遗落叶阔叶树种也具有演替先锋种的特性，可以同时侵入到新生林窗或滑坡迹地上[21，25]。 其中： 多数种类为长寿命的高大乔木，如枫香、蓝果树等，在天目山地区最大胸径可达1 m以上，高度达40 m；而化香树、雷公鹅耳枥、黄檀等落叶树种的寿命较短（表3）。如果立地长期稳定，当短寿命的先锋种逐渐消退后，长寿命树种便得以成为优势种，两者种间关系则呈负相关，如蓝果树与黄檀、蓝果树与化香树。

表3 天目山主要树种的最大胸径和高度统计[26]Table3 Maximum DBH and height of main trees in Mount Tianmu

随着演替发展，孑遗落叶阔叶树种为常绿树种提供了庇荫场所，并可长期处于群落的超高层，与常绿树种在干扰后生境长期共存[24-25]，种间关系呈正关联，如缺萼枫香与小叶青冈、蓝果树与小叶青冈。仅分布在中国西南地区的珙桐也常可首先占据滑坡迹地，发展进入群落的超高层[12]，与常绿树种间存在显著正关联[13-14]。在东部常绿阔叶林地区枫香与常绿树种米槠Castanopsis carlesii，红楠Machilus thunbergii，马银花Rhododendron ovatum也存在类似关系[3，24]。因此，同为群落演替先锋种的落叶树种，孑遗落叶阔叶树种与其他落叶树种的负相关关系，是由于两者寿命差异导致种群在演替动态上存在生态位互补关系；而与树种间因对环境条件具有相同或相似适应性而呈现正相关关系不同，孑遗落叶阔叶树种与常绿树种的正相关关系可能是由于其长期处于群落的超高层，使树种在垂直空间上存在生态位分化所致。

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