小兴安岭白桦次生林叶面积指数的估测

刘志理，金光泽

(东北林业大学生态研究中心，哈尔滨 150040)

森林冠层的结构特性对研究森林生态系统与环境的相互作用具有重要意义，而叶面积指数(LAI)是描述森林冠层结构最重要的参数之一，被定义为单位水平地面面积上单面叶面积的总和［1］。LAI是模拟森林中碳、水循环的重要输入参数［2］，与研究森林结构及生物多样性也密切相关，准确的估测LAI有助于光合作用，蒸腾作用，截留降雨及CO2的转换等许多生态进程的研究［3-6］。同时LAI的测定能够预测森林的未来生长量，指示林冠结构对于竞争，疾病和气候变化的响应［7］。

LAI的传统地面测定方法包括直接法和间接法［8-11］。直接法主要有收获法、异速生长方程法、凋落物法［12］，前两种方法具有破坏性、费时费力，不宜估测具有高大、复杂林冠森林的LAI及其动态变化［13-14］，尤其在禁止砍伐的自然保护区样地内无法实施该方法。凋落物法，估测准确、没有破坏性，但估测落叶林型的LAI效果最佳［4，14-15］，且实验进程中也需要耗费大量人力物力。基于光学仪器估测LAI的间接法，不仅避免了传统收获法造成大规模破坏森林的缺点［16］，方便快捷、易于操作，且能提供LAI的季节动态数据而逐渐发展并被广泛应用。大多数光学仪器通过测定一定天顶角范围内林隙分数的数据反演得到LAI，在有效估测林隙分数的设备中，半球摄影图像法(HP)和LAI-2000植物冠层分析仪(PCA)因能同时测定不同天顶角范围内林冠的林隙分数而最受关注。随着高分辨率数码相机的发展，获取的图像能够快速高效的处理，使得半球摄影图像法更具优势［17-18］。但光学仪器法不能有效的去除树干树枝等木质部分的影响，获得的LAI被认为是有效叶面积指数(LAIe)［19］，因此这些间接测定方法准确性的合理评价具有重要参考价值。

许多学者将这两种间接测量方法进行了对比分析，如:Chen等［20］利用这两种光学仪器对北方森林LAI的研究中得到二者估测的平均LAI相关性很好(r2=0.81);Coops等［7］对天然桉树林(Eucalyptus)LAI的测定中得到类似结论(r2=0.65)。Chason等［21］利用LAI-2000法和凋落物法对阿巴拉契亚地区橡木(Quercus robur)-山核桃(Carya cathayensis)混交林LAI的研究中得到两种方法具有很好的相关性(Llitter=1.86×LLAI-2000，r2=0.97)，且 LAI-2000 法存在低估现象;Dufrêne and Bréda［3］和 Cutini等［4］也得到类似结论。半球摄影图像法同样存在低估 LAI的现象［14，20，22］。Mussche等［23］利用半球摄影图像法、LAI-2000 法及凋落物法对橡木-欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)混交林LAI的研究中得出两种光学仪器法均出现低估现象，且均与凋落物法存在很好相关性(r2≥0.93);而Thimonier等［24］同样利用这3种方法对不同类型成熟林的LAI进行了估测，但两种光学仪器法与凋落物法间不存在明显相关性。

白桦(Betula platyphylla)次生林是小兴安岭地区阔叶红松林皆伐后天然更新形成的主要阔叶林型。本研究中白桦次生林样地内，常绿树种占较大比例，若仅利用凋落物法估测该林型的LAI，在叶子凋落末期(11月初)由于常绿树种的影响会出现明显低估现象。因此，本研究对凋落末期的半球摄影图像进行合理校正(包括木质部分所占比例 α，冠层水平集聚指数ΩE)，校正后的LAI值作为常绿树种的真实叶面积指数(LAIt)，结合各调查时期的凋落物，得到该林型LAIt的季节动态(尤其是落叶季节)，这种综合方法在本研究中称为探讨方法。以该方法获得的值为参考值，对比分析了两种光学仪器法(半球摄影图像法和LAI-2000法)估测值，并建立回归方程，为今后方便、快捷、准确的估测白桦次生林的LAI提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

野外调查在黑龙江省凉水国家级自然保护区(47°10'50″N、128°53'20″E)进行，保护区位于黑龙江省伊春市带岭区，属小兴安岭南部达里带岭支脉的东坡。地形比较复杂，最高山脉海拔707.3 m。本区属于温带大陆性季风气候，年均气温-0.3℃，年均最高气温7.5℃，年均最低气温-6.6℃。多年平均降水量676 mm，且多集中在7月份。积雪期130—150 d，无霜期100—120 d。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

在白桦次生林区域内设置60 m×60 m的样地，其基本概况见表1。随机布设20个样点，各样点处布设1个凋落物收集器，凋落物收集器是用径粗8 mm的铁丝和尼龙网围成(孔径1 mm，深0.5—0.6 m)，网口为正方形，面积为1.0 m2，凋落网底离地面0.5 m左右;各凋落物收集器旁边固定3根30 cm长度的PVC管，用于确定光学仪器采集数据的位置。

表1 小兴安岭白桦次生林树种组成Table 1 Composition of tree species for the secondary Betula platyphylla forest in Xiaoxing'an Mountains

1.2.2 实验原理

大部分光学仪器计算LAI是在林冠内叶片随机分布的假设下，且忽略了树干等木质部分的影响，因此光学仪器估测值被认为是LAIe［19］。为得到LAIt需要对LAIe进行合理校正，根据前人的理论和验证，LAIt计算如下［24］:

式中，LAI为真实叶面积指数，LAIe为有效叶面积指数，α为木质部分面积占总面积的比率，ΩE为集聚指数(表示树叶之间的集聚效应，基于叶元素空间分布的参数)，当林冠内的叶元素随机分布时ΩE=1;随着叶元素的集聚ΩE值随之减小，大部分林冠的叶元素并非随机分布，而是存在一定的集聚效应，因此ΩE＜1［20］;当林冠内的叶片均匀分布时，ΩE＞1［25］。利用公式(1)可计算出该林型11月1日常绿树种的LAIt(通过校正用半球摄影图像法得到11月1日的LAIe)，结合11月1日的凋落物数据，得到10月15日的LAIt，以此类推至7月1日，得到7月份至11月份各调查时期的LAIt。

1.3 数据收集

1.3.1 光学仪器法

半球摄影图像法采用Winscanopy2006冠层分析仪(Regent，Instruments Inc.，Quebec，Canada)采集数据，主要由数码相机(Coolpix 4500，Nikon，Tokyo，Japan)和180°鱼眼镜头(Nikon FC-E8)组成。数据采集时间为2011年5月15日，6月1日，6月15日，7月1日，8月1日，9月1日，9月15日，10月1日，10月15日及11月1日。采集数据时避免直射光，选择阴天或日出日落前后，三脚架固定在凋落框周围的3根PVC管处，并设定离地面1.3 m。采集图像时，相机和鱼眼镜头保持水平，设置自动曝光状态。

LAI-2000 PCA(Licor Inc.，Lincoln，NE，USA)采集数据与Winscanopy 2006冠层分析仪采集时间(7—11月份)、地点相同，确保感应探头离地面1.3 m且保持水平，使用45o顶盖，在采集样地内的数据前，首先利用LAI-2000在样地不远的空旷地带测定5组数据，为确保测定值标准化提供参考数据。

1.3.2 凋落物法

落叶期定期收集凋落物(7月1日开始，与光学仪器数据采集同步;7月1日几乎不存在凋落物，因此该时期凋落物产生的LAI视为0)，收集完放入写好标签的塑料袋内，带回实验室，按树种将凋落叶分开。分别称重后，及时将选取的样品在65℃下烘干至少48 h，测其干重，结合各树种的比叶面积(SLA)，得到各树种在各样点各时期因凋落产生的LAI。

7月中旬用高枝剪在林冠中随机采集带叶片的小枝，带回室内。阔叶树种选取健康成熟、平整、新鲜的样叶30片，进行扫描，利用Photoshop CS 8.01(Adobe Systems Inc，USA)软件得到叶子所占像素和像素大小，两者乘积即为该样叶的单面面积。针叶树种的半表面积采用了体积替换法［19］，即将针叶及其枝完全浸入装水的容器，容器要足够大，避免样本碰壁和触底(为减小水的表面张力，水中放入适量洗涤剂)，电子天平增加的质量即为针叶及其枝的体积V1。去除枝上的针叶，测量针叶的平均长度及其总针数，然后用同样的方法测量枝的体积V2，则针叶的体积V=V1-V2。

经观测，红皮云杉(Picea koraiensis)针叶的形状均是渐尖的，忽略顶部的表面积，红皮云杉的形状近似为棱柱。因此，红皮云杉的横截面为正方形，其半表面积计算公式如下:

式中，A为针叶的半表面积(cm2)，n为针叶的针数，v为针叶的体积(cm3)，l为针叶的平均长度(cm)。

处理完的针阔叶样本，在65℃下烘干48 h，测其干重，比叶面积(SLA)计算如下:

式中，Si为树种i比叶面积，Ai为样叶i的半表面积，Wi为样叶i的干重，即可算出各树种的SLA。

1.4 数据分析

估测叶子凋落末期常绿树种的LAI时，利用Photoshop软件消除该时期半球摄影图像中树干等木质部分的影响(用α值表示)，采用仿制像章工具，把树干部分用其附近的非树干部分代替，避免去掉整个大树干部分的同时也去掉在树干后面树叶部分的缺点。半球摄影图像采用广泛应用的(DHP)软件处理［26-27］，处理时提取0—60°天顶角范围内的LAI，以下文中用半球摄影图像法叶面积指数(LAIHP)表示。冠层水平上的集聚(用ΩE值表示)采用DHP-TRACWin软件［27-28］计算得到的ΩE值校正，校正时选用天顶角40—45°测量ΩE。LAI-2000数据由C2000 LI-COR软件分析，处理时提取1—4环范围内的LAI，以下文中用LAI-2000法叶面积指数(LAILAI-2000)表示。3种方法估测的平均值比较了其95%置信区间，若均值的置信区间没有重叠则表明差异显著，反之不显著［23］。

2 结果与分析

2.1 木质部分所占比例及集聚指数

由表2可知，11月1日的LAI中木质部分产生的误差平均高达57%，表明此时常绿树种产生的LAI占光学仪器测定LAI值的最大比例为43%;各样点冠层水平上的集聚效应差异较小(最大值与最小值相差0.07)，平均值为0.92，表明白桦次生林内冠层水平上不存在明显集聚效应。

表2 木质部分所占比例及集聚指数Table 2 The woody-to-total area ratio and clumping index(n=20)

2.2 凋落物

白桦次生林在7月份已经出现大量凋落(凋落叶的LAI占全部凋落叶的41.43%)，8月份虽然有所下降，但仍明显高于其他时期(7、8月份凋落叶的LAI占全部凋落叶的67.73%);7、8月份的凋落叶中，白桦树种的凋落叶占最大比例(98.24%)(图1)，主要源于白桦落叶早于其他树种，且该林型中白桦属于优势树种(相对优势度为48.52%)。9月中旬至10月初，凋落叶出现第2个小高峰(占全部凋落叶LAI的22.31%)，此时其他落叶树种(除白桦)的落叶占较大比例(53.57%);兴安落叶松(Larix gmelini)是该林型中仅次于白桦的主要树种(相对优势度为24.33%)，在9月中旬至10月初出现落叶高峰(产生的LAI占所有树种的10.71%);10月份，凋落现象基本结束。总体来看，该林型树种较单一，整个凋落期内白桦和兴安落叶松的凋落叶占绝对优势(占所有树种凋落叶LAI的87.65%)。

图1 主要树种各调查时期凋落物产生的LAIFig.1 LAI estimated from litter of main species at the study site during the investigation period

2.3 光学仪器法

半球摄影图像法估测该林型5—11月份的LAI呈单峰形(表3)，5月中旬至6月初LAI增势明显(增幅为57.38%)，7月初达到峰值(3.01)，此后逐渐变小;LAI-2000法估测值呈现与半球摄影图像法同样趋势(7—11月份)，且估测值均略低于半球摄影图像法，而估测均值的SE明显高于半球摄影图像法，可能主要源于LAI-2000对于天气状况及空间异质性更加敏感，使各样点LAI的估测值差异较大。

2.4 方法比较

两种光学仪器估测值在7—9月不存在显著差异，而10月以后，LAI-2000法估测值显著低于半球摄影图像法(图2)。半球摄影图像法估测值与探讨方法在最大LAI时期(7月)不存在显著差异(低估2.83%)，其他时期显著高于探讨方法(平均高估118.13%);同样，LAI-2000法在最大LAI时期略低于探讨方法(低估6.20%)，其他时期均显著高于探讨方法(平均高估89.34%);高估可能主要源于木质部分的影响。

表3 3种方法估测的白桦次生林LAITable 3 LAI values obtained for the stand using the Hemispherical Photography，LAI-2000 PCA and our method(By combining Hemispherical Photography with litterfall method)

2.5 回归方程

假设探讨方法估测的LAI是真实值，依此为参考来检验两种光学仪器的测定结果。根据两种方法的估测结果建立回归方程:LAIt=-1.1393+1.0934-LAIHP(R2=0.80);LAIt=-0.1712+0.6259-LAILAI-2000，(R2=0.83)。为将来通过光学仪器测定值而得到较准确地真实值提供参考。

本研究中只利用半球摄影图像法估测了生长季节(5—6月)的LAI，利用相应的回归方程校正半球摄影图像法的估测值，利用校正后的数据来模拟LAI的季节变化(图3)。结果表明，拟合效果很好(R2=0.87)。

图2 落叶季节3种方法估测的LAI平均值的95%置信区间比较Fig.2 Comparing the mean LAI of the stand during the leaf fall period(from May to November)，estimated with the three different methods at 95%confidence intervals

图3 LAI季节动态的模拟Fig.3 Model of the evolution of the LAI during the observation season

3 讨论

3.1 探讨方法对白桦次生林LAI估测的可行性

在非破坏条件下，凋落物法是得到LAIt的最佳方法，在落叶林中效果最佳;而本研究样地内常绿树种所占比例较大(总相对优势度为8.98%)，若单独使用凋落物法很可能出现低估LAI的现象。本研究中凋落末期(11月初)凋落叶产生的LAI为0，但此时冠层中还存在一定数量的常绿针叶，其产生的LAI可以利用公式(1)来计算，得到LAI的均值为0.58(SD=0.06)，这种通过对光学仪器估测的LAIe进行合理校正后作为LAIt的方法已经得到验证［20，24］;若单独使用凋落物法会忽略这部分，从而得到的最大LAI会低估18.71%。因此，本文尝试了对11月初落叶树种完全落叶后只剩常绿针叶的半球摄影图像进行木质部分、集聚指数的校正，校正后的LAI结合凋落物法，得到了小兴安岭地区白桦次生林不同时期的LAIt。

在校正木质部分产生影响的过程中，部分学者采用光学仪器测得展叶前或落叶后的LAI作为背景值的方法，但这只适合于落叶林［27，29］，而本研究运用Photoshop的仿制像章工具去除木质部分，效果较好，克服了直接测量方法费时费力，树木受损的缺陷，又避免了叶茂盛期与叶凋落末期因WAI不同产生误差的缺点，而且在原始保护林区禁止砍伐树木的情况下，这种方法更有效。目前，林冠水平上ΩE的测量一直是光学仪器测量LAI的一大难点，测量集聚指数的方法如CILX、CIW、CICC、CICLX及CIPCS法等［30］。本文冠层水平的集聚指数ΩE由被多次应用的DHP-TRACWin软件［27-28，31］直接获得，在今后的研究中可以将这几种测定方法进行对比分析，获得最适合估测该研究区域冠层水平集聚的方法。

3.2 半球摄影图像法与LAI-2000法的比较

在本地区的白桦次生林，两种光学仪器法存在很强的相关性(图4)。许多学者在不同林型中也得到类似研究结果［7，20，32］。相对于 LAI-2000，一些研究表明半球摄影图像法出现低估 LAI的趋势［7，23，33］;而本研究中，半球摄影图像法在各时期的估测值均大于LAI-2000法，当LAI较大时(LAI＞2.2)估测值均略大于LAI-2000法(差异范围0.29%—3.58%)，当LAI较小时(LAI＜2.0)估测值显著大于LAI-2000法(差异范围19.21%—33.60%)。Soudani等［34］在橡木-山毛榉混交林分内也发现，当LAI-2000估测值小于3.5时，半球摄影图像法高于LAI-2000估测值。

两种光学仪器法在估测LAI过程中存在相同的技术问题。天气条件对两种方法的估测具有很大影响，理论上应该选在云层分布均匀的阴天天气下监测［4，23］。若是在云层不断运动或是晴天条件下进行监测，会造成低估现象。此外，天气条件产生的影响会因林冠结构的不同而存在差异，在集聚效应显著、分布不均匀的林冠下，因辐射渗透不均会加大低估程度。相对于半球图像摄影法，LAI-2000对天气条件更敏感［23，35］。在半球摄影图像法采集数据过程中，光圈和快门速度的合理使用也会提高估测结果的精度［36-37］。Chen等［38］研究表明在合理设置光圈和快门速度条件下，半球摄影图像法能更准确的估测LAI(相对于LAI-2000法)。而本研究中设定自动曝光状态，为得到更精确的估测值，在以后的研究中需要考虑光圈和快门速度。

图4 两种光学仪器法估测LAIFig.4 LAI values obtained from the Hemispherical Photography and LAI-2000

3.3 光学仪器法和探讨方法的比较

通过光学仪器法和探讨方法的同步测量，利用有效值和真实值模拟的回归方程将光学仪器测定的有效值转化为真实值具有一定的应用价值。探讨方法估测白桦次生林的LAI变化范围为0.58—3.10，两种光学仪器法只在最大LAI时期(7月初)均略低于探讨方法，其他LAI较小时均显著高于探讨方法(图2)。Mussche等［23］应用LAI-2000法及凋落物法对橡木-山毛榉混交林和欧洲白蜡林(Fraxinus excelsior)LAI的研究中均发现在LAI较大时，光学仪器法低估，而较小时则高估。Fassnacht等［39］及Chason等［21］也得到类似结论。前人的许多研究表明这种高估主要源于光学仪器法计算LAI时没有考虑木质部分(WAI)的影响，然而对木质部分进行校正后，在最大LAI时期会增大光学仪器法的低估程度［23］。叶子凋落末期和叶子茂盛期，由于树叶的影响，木质部分产生的LAI显然存在差异，仅利用光学仪器法估测的叶凋落末期的LAI作为背景值来消除各时期木质部分的影响会造成LAI的低估;而研究样地内主要树种的林冠较稀疏，可能也是造成光学仪器法高估的原因之一。

总体而言，每种方法都存在优缺点。探讨方法估测LAI相对准确，但凋落物的收集也需要耗费很大人力物力;半球摄影图像法的劳动强度较小，图像数据可以永久保存，但因忽略了木质部分及集聚效应的影响而降低估测精度，而且还存在曝光、图像质量、天气状况等一些不确定因素，因此在运用此方法前要考虑这些影响因素，还要对林冠进行必要的调查［23］;相对而言，LAI-2000法在使用45°顶盖和严格天气状态下能得到较好的估测值，若利用回归方程来估测真实LAI，LAI-2000法最方便快捷，不需要额外的数据采集及其分析，能够即刻得到估测值，但不能提供详细的原始观测数据，无法再次分析。

4 结论

在非破坏条件下，本研究结合半球摄影图像法及凋落物法有效地估测了小兴安岭白桦次生林的LAI及其动态变化，并与半球摄影图像法和LAI-2000两种光学仪器法的估测值进行了对比分析。相对于探讨方法，两种光学仪器只在LAI最大时期出现低估现象，其他时期均出现高估现象，且两种光学仪器法估测值存在很好相关性(R2=0.86)。

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